Biologia parazytofitów,

czyli roślin pasożytniczych

dr Henryk St. Różański

Akademia Medyczna im. K. Marcinkowskiego

Instytut Medycyny Społecznej

Zakład Historii Nauk Medycznych

61-771 Poznań

ul. Sieroca 10

Skan. Szelężnik większy w zielniku

Dokument i wyniki badań chronione prawami autorskimi

Parazytofity, czyli rośliny pasożytnicze

Fot. Kwitnący łuskiewnik różowy.

Witam Serdecznie Osoby zainteresowane roślinami pasożytniczymi.

Zapraszam też na odmienne lub podobne moje strony tematyczne:

Osoby zainteresowane ekotoksykologią zapraszam na:

http://www.rozanski.gower.pl/ekotoksykologia2002.htm

Parazytologia i genetyka lekarska:

http://www.parazyt.gower.pl/parazytologia2002.htm

Anatomia i fizjologia wysiłku

http://www.rozanski.henryk.gower.pl/rozanski2002.htm

Osoby cierpiące na trądzik zapraszam na:

http://www.luskiewnik.gower.pl/PRYSZCZE2002.htm

Spis ważniejszych moich stron www. - kliknij tutaj

Dokument opracowano na podstawie:

1.      H. Różański: Chromatograficzne badania zmienności składu chemicznego i właściwości farmakologicznych roślin pasożytniczych i półpasożytniczych
w zależności od różnorodnych chemotaksonomicznie żywicieli. Poznań-Krosno 1996-1999. Sponsor badań Fundacja Büchnera.

2.      H. Różański: Rośliny lecznicze rzadko stosowane i zapomniane; maszynopis. Wyniki badań z lat 1991-1998. Sponsor badań Fundacja Büchnera. Krosno 1999.

3.      H. Różański: Zależność składu chemicznego roślin pasożytniczych od różnorodnych chemotaksonomicznie żywicieli. UAM, Inst. Biol. Eksper. Zakład Botaniki Ogólnej, Poznań 1998, 1999. Praca recenzowana. Wyniki badań zostały wygłoszone na specjalnym seminarium naukowym, które odbyło się w Zakładzie Botaniki Ogólnej UAM, w dniu 25 listopada 1998 roku.

4.      H. Różański: Możliwości wykorzystania Lathraea squamaria L. w lecznictwie. Krosno-Poznań 1996-1999. Sponsor badań: Fundacja Büchnera.

5.      H. Różański: Dzieje badań roślin pasożytniczych z rodziny Scrophulariaceae
i Cuscutaceae i ich wykorzystywania w terapii. Akademia Medyczna im. K. Marcinkowskiego, Instytut Medycyny Społecznej, Zakład Historii Nauk Medycznych, Poznań 2000-2002. Praca wykonana pod kierunkiem prof. dr hab. med. Romana Meissnera.

6.      H. Różański: Specjalizacja Lathraea squmaria L. do pasożytniczego trybu życia. Uniw. im. A. Mickiewicza, Inst. Biol. Eksper., Zakład Botaniki Ogólnej. Poznań 2000. Praca wykonana pod kierunkiem dr hab. Elżbiety Zenkteler.

7.      H. Różański: Rośliny naczyniowe (Cormophyta) Kotliny Krośnieńskiej. Krosno 1989-1996. Sponsor badań: Fundacja Büchnera.

8.      H. Różański: Flora Beskidu Niskiego. Krosno 1997. Sponsor badań: Fundacja Büchnera.

9.      H. Różański: Zmienność składu chemicznego parazytofitów w zależności od zróżnicowanych chemotaksonomicznie żywicieli. VII Lubelska Środowiskowa Konferencja Magnezologiczna.
Lublin 2003. Materiały konferencyjne „Pierwiastki w rolnictwie i w medycynie”, str. 44.

Fot. Pszeniec różowy.

 

Budowa morfologiczna i anatomiczna wybranych parazytofitów

Rodzina Cuscutaceae (kaniankowate)

Kanianka macierzankowaCuscuta epithymum (L.) Murr. – pęd dorasta do 117 cm; łodyga czerwonawa, brunatna lub czerwona, obła, gładka lub spiralnie żłobiona, 0,2-1 mm szer., rozgałęziona; liście silnie zredukowane do łuseczek, po 1-2, dł. 0,5-1 mm, szer. 0,2-0,5 mm; brzegi łuseczek proste lub zagięte do wnętrza w formie rynienki. Kwiatostany rozmieszczone w rozgałęzieniach łodygi co 5-15 cm, typu kłębik, kulistawe, liczące 2-18 (średnio 8-16) kwiatów; kwiatostany szer. 3-10 mm, siedzące. Kwiaty dł. 5-6 mm, szer. 2-3 mm; kielich malinowy, 5-działkowy, dł. 2-3 mm. Korona biaława lub różowawa; rurka korony dł. 4-5 mm, ząbki dł. 1-2 mm, zaostrzone, odgięte na zewnątrz, w gardzieli bezbarwne łuseczki z frędzelkami; rozcięta i rozłożona korona najczęściej posiadała szerokość 6 mm;. Pręciki dł. 1-1,5 mm, przymocowane do korony w połowie długości, pomiędzy ząbkami, w liczbie 5. Główki pręcików szer. 0,3-0,5 mm. Słupek dł. 2 mm; znamię słupka brunatno odznaczone od szyjek; szyjki w liczbie 2; zalążnia zielona, kulistawa, 1-1,5 mm dł. i 1-1,5 mm szer. Owoc – torebka, szer. 1,5-2 mm; nasiona owalne, szare lub ciemnobrunatne, drobne, szer. 0,8-1 mm. Kwitnie od czerwca do września, a w mokre i ciepłe lata do połowy października.

Kanianka pospolitaCuscuta europaea L. – pęd dorasta do 143 cm; łodyga szer. 1,5 mm, rozgałęziona, różowa lub biaława, gładka lub spiralnie żeberkowana. Kwiatostany kuliste, gęste, do 1 cm szer., liczące od kilku do kilkudziesięciu kwiatów, osadzone na krótkiej szypułce lub prawie siedzące. Liście łuseczkowate do 1,5 mm długości i 1,2 mm szerokości. Kwiaty dł. do 5 mm, szer. 3 mm. Kielich krótszy od korony, dł. 3 mm, ząbki tępe lub zaostrzone, dł. 1,3 mm i szer. 1-1,1 mm. Korona rozcięta i rozłożona miała szer. 6 mm u podstawy i 7-8 mm w górnej części; ząbki tępe lub zaokrąglone o wymiarach 1,3 x 1 mm. Korona biaława lub różowa, rozdęta; łuseczki w gardzieli drobne, przylegające. Pręciki nie wystają z rurki korony, w liczbie 5, zlokalizowane pomiędzy ząbkami; odcinek wolny pręcika miał dł. 1 mm; główki szer. 0,2 mm. Słupek dł. 3-4 mm; znamiona nitkowate, czerwonawe, dł. do 1 mm; zalążnia za młodu zielona, potem brunatna lub czerwona, dł. 2 mm, szer. 1-1,5 mm. Nasiona owalne, szer. 1-1,3 mm, po 4-5 w torebce. Kwitnie od czerwca do października.

Kanianka amerykańskaCuscuta Gronowii Willdenow - pęd żółtawozielonkawy, żółty lub lekko zażółcony do 303 cm dł. i 3 mm szerokości. Powierzchnia łodygi podłużnie lub spiralnie żłobiona, w przekroju obła, nieco kwadratowa lub trójkątna, o kątach zaokrąglonych. Kwiatostany – kłebiki, kulistawe, luźne, 8-12 kwiatowe. Kwiaty białawożółtawe, dł. 5-6 mm, w nasadzie szer. 2-3 mm, w górnej części rozdęte, szer. 3-3,5 mm. Kielich rozcięty i rozpostarty miał szer. 7-8 mm, a rozłożona korona 5 mm szer. Ząbki korony dł. 1-1,5 mm, u podstawy szer. 1 mm, tępe. Ząbki kielicha w liczbie 5, dł. 1,5-2 mm i szer. 2 mm. Ząbki kielicha i korony przymknięte, tworzą dzwoneczek. Z kwiatów wystawało czerwone znamię słupka. Pręcików 5; dł. 1 mm, główki czerwonawe lub brunatne. Słupek do 5 mm dł; zalążnia dł. 2-2,5 mm, szer. 2 mm; szyjki 2. Torebki kuliste, odpadajace, 4-nasienne, szer. 3-4 mm; nasiona o wymiarach 1,2-2 x 2 mm. Często widoczny autoparazytyzm (zapuszczanie ssawek do własnej łodygi).Odcinki haustorialne sierpowato wygiete, osiagały dł. do 20 mm; brodawki haustorialne do 2 mm dł. i 1,5 mm szer. Liście łuseczkowate, lancetowate, nieliczne, do 4 mm dł. i 1,5 mm szer., zaostrzone, często rynienkowate. Kwitnie od czerwca do sierpnia.

Budowa anatomiczna łodygi kanianek zaznacza się zróżnicowaniem na trzy strefy:

I           Skórka = epiderma – jednowarstwowa, skutynizowana, komórki prostokątne lub jajowate, o ścianach zgrubiałych, wypełnione ziarnami skrobi i kroplami tłuszczu oraz flawonoidami; komórki klinowe epidermalne pełnią funkcje ruchowe, umożliwiając skręcanie się łodygi i powstawanie spiralnych żłobień.

II         Kora pierwotna zbudowana jest z komórek kolenchymatycznych, głównie położonych na obwodzie i z komórek cienkościennych. Im głębiej, tym średnica komórek kory pierwotnej staje się większa. Zgrubienia ścian komórek kolenchymatycznych są nierównomierne, co zapewnia zdolność przemieszczania się ich podczas ruchów nutacyjnych. Komórki wypełnione są kropelkami tłuszczy, drobinami białka, a w soku wakuolarnym rozpuszczone są flawonoidy. Kuskutyna może się wytrącać w formie agregatów (materiał konserwowany formaliną), które są dobrze widoczne po zastosowaniu roztworu chlorku żelaza i siarczanu miedzi (w proporcji 1:1), po uprzednim wybarwieniu płynem Lugola i zróżnicowaniu pozostałych substancji zapasowych. Miękisz korowy jest najczęściej 4-6 warstwowy. Komórki są 2-3-krotnie większe od komórek epidermalnych, wieloboczne (kanianka macierzankowa), zaokrąglone (kanianka amerykańska, pospolita, rzadziej macierzankowa) lub jajowate. Ułożone są promieniście lub warstwowo, bokiem krótszym do rdzenia, rzadko odwrotnie. Kora pierwotna kanianki amerykańskiej nie zawierała skrobi, lecz białka i lipidy. Szczególnie dużo skrobi było w korze pierwotnej kanianki macierzankowej oraz kanianki europejskiej pasożytującej na przytuliach Galium i bylicy pospolitej Artemisia vulgaris L. Kanianka pospolita pasożytująca na przetacznikach Veronica nie zawierała skrobi w miękiszu korowym, lecz sporo białka, lipidów i kuskutyny.

U kanianki pospolitej pasożytującej na pokrzywie Urtica najgłębsza warstwa kory pierwotnej wykazywała koncentrację skrobi, była to więc typowa endoderma. Ziarna skrobi endodermy miały większą średnicę od ziaren zapasowych (70-100 μm) i zgodnie z teorią Haberlandta pełnią funkcję statolitową.

Na uwagę zasługuje 1-3 warstwowa strefa wrzecionowatych lub prostokątnych, lecz zawsze silnie spłaszczonych, lub wręcz zgniecionych i pofałdowanych komórek miękiszowych leżących w obrębie kory pierwotnej. Niektóre z tych komórek są uszkodzone i obumierają. Są one 2-4-krotnie węższe od typowych komórek korowych i leżą pod 2-3 warstwami miękiszu korowego. Strefa jest szczególnie dobrze widoczna u kanianki macierzankowej i amerykańskiej. Zdaniem autora niniejszej pracy strefa ta umożliwia przemieszczanie (“ślizganie”) się obwodowej części kory względem głębiej położonego miękiszu korowego i walca osiowego podczas ruchów nutacyjnych i spiralnego skręcania łodygi. Zapewnia to nienaruszalność (stabilizację) głębiej położonych, a równocześnie istotnych życiowo tkanek. Ponadto wytworzenie takiego dynamicznego systemu zapewnia oszczędzanie energii i szybką reakcję ruchową na kontakt z żywicielem; zbędne jest wówczas skomplikowane przebudowywanie tkanek walca osiowego.

III        Walec osiowy = stela obejmuje wiązki przewodzące kolateralne, miękisz kolenchymatyczny międzywiązkowy oraz mniej lub bardziej rozwinięty miękisz rdzeniowy. Wiązki kolateralne są ułożone w nierównych odległościach od siebie. Obejmują pasmo floemu (obwodowo ułożone) i ksylemu (w kierunki dordzeniowym). Część floematyczna (5-8 warstwowa) zbudowana jest z rurek sitowych i komórek przyrurkowych; transportuje wodno-mineralny roztwór substancji organicznych. Strefa ksylemowa utworzona jest przez naczynia = trecheje otoczone miękiszem drzewnym. Stwierdzono naczynia typu pierścieniowego i spiralnego. Pomiędzy strefą floematyczną i ksylemową można było wyróżnić 1-2-warstwowe kambium (po wybarwieniu i przejaśnieniu). Miękisz rdzeniowy zbudowany jest z komórek wielobocznych, cienkościennych, wypełnionych skrobią (kanianka pospolita pasożytująca na pokrzywie, i przytuliach, kanianka macierzankowa). Warstwa zewnętrzna rdzenia wykazywała charakter korony skrobiowej, zwłaszcza u kanianki pospolitej. W starych łodygach rdzeń był wypełniony wiązkami naczyniowymi pierwotnymi, często otoczonymi komórkami rozetkowymi.

Epiderma kontaktująca się z żywicielem ulega modyfikacji. Komórki epidermalne wydłużają się i tworzą rodzaj palisady biegnącej prostopadle do powierzchni łodygi. Z walca osiowego rozwijają się ssawki. Ssawki zbudowane są z miękiszowych komórek absorbujących i wydzielniczych poprzedzielanych poprzecznie strefami twórczymi oraz z wiązki naczyniowej (tracheje spiralne, pierścieniowe, a w starych haustoriach siatkowe). Komórki frontalne posiadają na powierzchni frędzelki zwiększające powierzchnie chłonną.

W ssawkach badanych kanianek, typowych wiązek łykowych nie dostrzeżono.

Liście są zredukowane. Wypełnia je tkanka miękiszowa (1-2 warstwy). Okryte są epiderma jednowarstwową. Brak wiązki przewodzącej. Na obszarze liścia substancje pokarmowe są transportowane przez miękisz. W liściach łuskowatych kanianki amerykańskiej niekiedy stwierdzono pojedynczy szereg naczyń (kończący się w połowie blaszki), bez floemu.

Fot. Kanianka na żywicielach

Rodzina Scrophulariaceae (trędownikowate)

Pszeniec różowy Melampyrum arvense L. - roślina zielna, dorastająca do 50 cm wys.; łodyga wzniesiona, rozgałęziona, szer. 3-5 mm, obła, owłosiona. Heterofilia. Liście dolne owłosione, lancetowate, łagodnie zwężające się ku szczytowi, prawie siedzące lub siedzące, dł. 6-8 cm, całobrzegie. Liście środkowe dł. 5-6 cm, w przynasadzie z frędzelkami (pierzasto-wrębne); frędzelki (w pewnym sensie silnie wydłużone ząbki) zaostrzone, różnej długości (od 2 do 10 mm), po 2-3 z każdej strony; im wyżej położone liście, tym dłuższe ząbki. Liście górne mają liczniejsze (5-6) frędzelki dorastające do 2 cm długości. Liście przykwiatowe (przysadki) purpurowe, dł. do 25 mm, szer. do 10 mm, frędzelki silnie zwężające się na szczycie, dł. 15 mm, dodatkowo nitkowato rozgałęzione. Kwiaty dł. 25 mm zebrane w kłos wielostronny. Kielich szer. 7 mm, dł. 12-13 mm; ząbki kielicha włoskowate, dł. 5-6 mm. Korona dł. 22 mm, w części dolnej (nasadowej) i górnej (szczytowej) czerwona, w strefie środkowej żółta; warga dolna dł. 6 mm, języczkowata; warga górna dł. 7-8 mm, hełmiasto zrośnięta. Pręciki w liczbie 4, 2 zrośnięte, 2 wolne; dł. 4 mm; główki szer. 0,9-1 mm. Słupek cienki, pokryty żywymi włoskami; szyjka ze znamieniem dł. 20 mm; znamiona pałeczkowato rozszerzone. Owoc – torebka, dł. 9 mm, szer. 5 mm, z dzióbkiem dł. 0,3 mm. Nasiona dł. 5 mm, szer. 2 mm, po 4, z tego dwa często niedorozwinięte. Zarodek kulisty, biały. Materiał zapasowy stanowią: białko, lipidy, alkohole wielowodorotlenowe.

Kwitnie od czerwca do sierpnia. Korzeń rośnie w glebie w kierunku skośnym lub poziomym, dość słabo rozwinięty; na cienkich korzeniach bocznych występują liczne bulwki haustorialne.

Łodyga pszeńca różowego zawiera na obwodzie epidermę pokrytą włoskami 1-2-członowymi, często wygiętymi, zaostrzonymi na końcu. Włoski zawierają związki fenolowe, olejki i sterole. Komórki epidermalne są jajowate, o ścianach zewnętrznych grubszych od wewnętrznych.

W cytoplamie komórek rozpuszczone są alkohole wielowodorotlenowe, barwniki, oraz zawieszone krople tłuszczy, kryształy, ziarna białek i skrobi. Ściany są jaśniejsze optycznie od zawartości komórek. Zewnętrzna powierzchnia komórek epidermalnych jest delikatnie ząbkowana. Kutikula wykazuje wiele warstw. Szczegóły te uwyraźniają się po wybarwieniu skrawka najpierw płynem Lugola, potem roztworem siarczanu miedzi i chlorku żelaza (w proporcji 1:1). Widoczne są wówczas również nawarstwienia ścian komórkowych kolenchymy i sklerenchymy oraz jamki w ścianach komórkowych. Kolenchyma uzyskuje różne odcienia żółci, w zależności od stadium rozwojowego. Zawartość komórek sklerenchymatycznych jest brunatnożółta.

Kora pierwotna jest 4-7-warstwowa. Najbardziej wewnętrzna warstwa komórek korowych zróżnicowała się na endodermę i zawiera liczne ziarna skrobi. Komórki miękiszu korowego są owalne lub wieloboczne, na obwodzie kolenchymatyczne, róznej wielkości, największe w paśmie środkowym, drobniejace ku obwodowi. Przestwory miedzykomórkowe niekiedy szerokie. Pod endodermą położony jest perycykl, słabo zróżnicowany, miejscami zdezintegrowany. Floem 5-8-warstwowy, o komórkach wielobocznych, komórki przyrurkowe mniejsze od rurek sitowych. Floem ma strukturę zwarta i jest ciemniejszy optycznie od perycyklu oraz sklerenchymy. Kambium ma układ regularny, pasemkowy lub pierścieniowy, zbudowany z komórek prostokatnych. Ksylem zbudowany jest ze sklerenchymy ułożonej drabinkowo, z naczyń o przebiegu radialnym i z miękiszu drzewnego. Tracheje tworzą najczęściej szeregi drabinkowe pooddzielane pasmami (2-3) sklerenchymy. Protoksylem położony jest po wewnętrznej stronie metaksylemu. Rdzeń wypełniony jest miękiszem zbudowanym z komórek wielobocznych. Komórki obwodowej strefy rdzenia są drobniejsze od tych centralnych i wypełnione są ziarnami skrobi → tworzą typowa koronę skrobiową. Rdzeń może być porozrywany.

Plan budowy anatomicznej korzenia pszeńca różowego jest podobny do korzenia pszeńca gajowego.

Pszeniec gajowyMelampyrum nemorosum L. – roślina zielna, dorastająca do 70 cm wys.; łodyga obła, owłosiona (rys. 8), rozgałęziona, szer. 3-4 mm; ulistnienie równoległe. Liście ogonkowe lub prawie siedzące, jajowate, całobrzegie lub faliste zaostrzone, u nasady sercowate lub uszkowate; owłosione, szer. 0,5-30 mm, dł. 20-60 mm. W kątach liści występują przylistki, dł. 2 mm, zaostrzone. U nasady liści po 1-2 ząbki (frędzelki) z każdej strony. Liście przykwiatowe = przysadki mają barwę fioletową (dolne są zielone lub fioletowo nabiegłe); frędzelki liczne, dł. 2-5 mm, zaostrzone. Przysadki osiągają dł. ok. 10-12 mm, szer. 6-8 mm, kształtu sercowatego lub trójkątnego. Kwiaty dł. do 25 mm, zebrane w jednostronne grona. Kielich owłosiony, dł. 5-8 mm, 4-ząbkowy; ząbki kielicha lancetowate, zaostrzone, dł. ok. 2-4 mm. Korona rurkowata, dł. 15-18 mm, na szczycie pomarańczowa, w pozostałej części żółta, na zewnątrz żółto-brunatna; warga dolna 3-łatkowa. Pręciki w liczbie 4, z tego 2 dłuższe; ukryte pod hełmiasto zamkniętą wargą górną. Słupek 2-komorowy. Owoc – torebka, jajowata, dł. ok. 4-5 mm, na końcu z dzióbkiem. Kwitnie od czerwca do października.

            Układ tkanek korzenia w przekroju poprzecznym jest następujący:

1. Egzoderma, zbudowana z komórek miękiszowych silnie skorkowaciałych, na obwodzie obumierajacych i odpadających, luźno ułożonych, barwy brązowej.

2. Kora pierwotna 5-8-warstwowa, zbudowana z komórek miękiszowych wypełnionych materiałami zapasowymi, w tym skrobią. Komórki ulegają korkowaceniu. W starych korzeniach niektóre komórki kory pierwotnej różnicuja się w fellogen i wytwarzają perydermę. Wewnętrzna warstwa kory zawiera skrobię (nie u wszystkich osobników!) jest więć endodermą.

3. Słabo odróżnialny perycykl jest tkanka twórczą i daje początek korzeniom bocznym oraz bulwkom haustorialnym.

4. Floem zbudowany jest z 3-4 warstw komórek wielobocznych, słabo zróżnicowany.

5. Kambium przylega do sklerenchymy, zbudowany jest z komórek prostokatnych; komórki potomne są przesuwane dośrodkowo i na obwód → tworzą przy tym charakterystyczne układy drabinkowe, stopniowo różnicujące się we floem (na obwodzie), ksylem i w sklerenchymę (ku wnętrzu).

6. Sklerenchyma i ksylem. Naczynia ułożone są sznureczkowo, radialnie, od centrum ku obwodowi. Brak miękiszu rdzeniowego. Środkową część korzenia wypełnia tkanka wzmacniająca i naczynia pierwotne mniejszego kalibru.

Łodyga pszeńca gajowego pokryta jest epidermą, która wraz z 2-3 głębiej położonymi warstwami komórek kolenchymatycznych, tworzy hipodermę o funkcji ochronno-wzmacniającej. Epiderma wytwarza 1-2-członowe włoski. Włoski są żywe i zwężone na końcu, ale nie zaostrzone. Komórki epidermalne są owalne, skutynizowane, wypełnione lipdami i ziarnami; ściany zewnętrzne i wewnętrzne silnie zgrubiałe.

Pod hipodermą leżą komórki większej średnicy, zaokrąglone, o zgrubiałych ścianach. Endoderma wypełniona jest skrobią. Pod endodermą znajduje się 2-3-warstwowy perycykl, a następnie floem. Łyko jest zróżnicowane na włókna floematyczne, miękisz floematyczny, rurki sitowe i komórki przyrurkowe. Floem jest ciemniejszy optycznie i obejmuje 5-6 warstw komórek. Pod floemem mieści się kambium. Sklerenchyma jest ułożona drabinkowo, początkowo jednolita, a następnie leżą na jej terytorium naczynia (metaksylem). Po wewnętrznej stronie metaksylemu znajduje się protoksylem z miekiszem drzewnym. Tracheje satelitarne leżą na granicy rdzenia i są otoczne komórkami rozetkowymi. W łodydze zaobserwowano przeważnie 23-33 warstw sklerenchymy. Naczynia leżą radialnie, jedne nad drugimi. Miękisz rdzeniowy pełny lub poprzerywany, zbudowany z dużych, cienkościennych komórek wielokątnych lub zaokrąglonych.

Fot. Pszeniec gajowy.

Szelężnik większy (mieszaniec) Rhinanthus maior L. (Alectorolophus glaber (Lam.) Beck = A. maior Rchb. = Rh. serotina (Schönh.) Oborny = Rh. glaber) - roślina zielna, dorastająca do 80 cm wys.; łodyga rozgałęziona, wzniesiona, 4-kanciasta, do 4 mm szer., naga lub słabo owłosiona, często ciemno kreskowana; gałązki skośnie wzniesione; ulistnienie równoległe-krzyżowe. Liście prawie siedzące lub siedzące, lancetowate lub lancetowato-jajowate, brzegiem ząbkowane, zaostrzone, dł. do 40 mm, szer. 5-8 mm; nasada sercowata; ząbki dł. 1-2 mm. Liście przykwiatowe białawe, trójkątne, ząbkowane; ząbki dł. 2-3 mm, dłuższe przy nasadzie niż na szczycie, zaostrzone. Kwiaty osadzone na szypułkach w katach liści; szypułki dł. ok. 3-6 mm; kwiaty dł. 10-25 mm, szer. ok. 10 mm. Kielich 4-ząbkowy, rozdęty, lśniący, o nerwacji siateczkowatej; ząbki dł. 3-4 mm, po przekwitnięciu półprzezroczyste i szeleszczące. Korona żółta, dł. 10-23 mm; warga dolna krótsza od dolnej o 1/3 lub ½; warga górna spłaszczona bocznie lub he³miasta., często przygięta do dolnej; ząbki wargi górnej fioletowe. Słupek dłuższy od korony o 1,5-3 mm; zalążnia jajowata, znamię pałeczkowate. Pręcików 4; główki dł. 1-1,3 mm. Owoc – dyskowata torebka; nasiona spłaszczone, oskrzydlone, najczęściej o wymiarach 3-4 x 5-7 mm. Kwitnie od maja do lipca. Korzeń palowy, falisto powyginany, z bocznymi odga³źzieniami. Rośnie w kierunku pionowym lub nieco skoœnym.

            Korzeń okryty jest egzodermą. Egzoderma utworzona jest ze skorkowaciałych, spłaszczonych komórek wywodzących się z powierzchniowych warstw kory pierwotnej. Posiada zabarwienie brunatne lub brązowe, stopniowo ciemniejace ku obwodowi. Na powierzchni komórki obumierają i odpadają. Kora pierwotna to 6-7 warstw komórek miękiszowych, różnokształtnych, owalnych lub jajowatych, w paśmie środkowym o największej średnicy, ku brzegom drobniejące. Komórki korowe często są skorkowaciałe. W starych korzeniach zauważyć można rozwój fellogenu w głębokiej warstwie kory pierwotnej. Fellogen przybiera formę gniazdową i ma tendencje do rozrostu na boki w płaszczyźnie poziomej, w mniejszym stopniu - w pionowej; w nielicznych preparatach spostrzeżono jednak poziome łączenie się gniazd fellgenowych. Perycykl jest 2-3-warstwowy. Łyko obejmuje 7-8 warstw i zbudowane jest z rurek sitowych (jaśniejszych optycznie i o większej średnicy, wielokątnych) oraz z komórek przyrurkowych (ciemniejszych optycznie, drobniejszych). Pod floemem rozpościera się kolenchyma, w której radialnie przebiegają naczynia. Rdzeń jest również wypełniony naczyniami i miękiszem drzewnym, kolenchymatycznym. Komórki kambialne występują w formie pasemkowej, anie pierścieniowej.

            Na obwodzie łodygi leży 1-warstwowa tkanka okrywająca zbudowana z komórek owalnych lub jajowatych o silnie zgrubiałych ścianach zewnętrznych i wewnętrznych. Wypełnione są licznymi kroplami lipidowymi, ziarnami proteinowymi, śluzami, pektyną oraz alkoholami cukrowymi. Od wewnątrz przylega do niej 1 warstwa 2-3-krotnie większych komórek o silnie zgrubiałych ścianach; komórki są owalne, elipsoidalne lub jajowate, wypełnione podobnymi substancjami jak epiderma. Tworzy to system ochronno-wzmacniający → hipodermę. Pod hipodermą leżą 2-3 warstwy komórek prostakątnych, nieco spłaszczonych, z licznymi kroplami lipidowymi. Jest to dalszy ciąg kory pierwotnej, pełniący funkcję spichrzową. Głębiej zlokalizowany jest floem, utworzony przez 405 warstw komórek przyrurkowych i rurek sitowych. Komórki przyrurkowe są drobniejscze, ciemniejsze i prostokątne w przekroju poprzecznym. Pod łykiem rozciąga się miazga o komórkach prostokątnych, często dzielacych się, które tworzą w pionie charakterystyczne drabinki komórek potomnych, stopniowo różnicujących się. Głębiej leży sklerenchyma, która po wenętrznej stronie otacza naczynia. Naczynia tworzą układ radialny lub kupkowy. Sklerenchyma właściwa tworzy 7-10 jednolitych warstw. Pod nią leży sklerenchyma ksylemowa. Po stronie wewnętrznej (dordzeniowej) sklerenchyma stopniowo przechodzi w miękisz drzewny w obrębie którego leżą naczynia pierwotne (protoksylem), ciemniejsze optycznie i o mniejszej średnicy. Drobne tracheje satelitarne otoczone są komórkami rozetkowymi. Strefa centralna wypełniona jest miękiszem rdzeniowym, często porozrywanym. Przestwory międzykomórkowe szerokie. Komórki są 5-6-kątne lub zaokrąglone.

Fot. Szelężnik większy

Świetlik wyprężony (mieszaniec)Euphrasia stricta Host – roślina zielna, ciemnozielona, dorastająca do 43 cm wys.; łodyga w dolnej części falista, szer. 3-4 mm, 5-6 cm nad ziemią rozgałęziona; odgałęzienia ustawione prawie równolegle, wyrastają co 1-3 cm. Korzenie białawe, faliste, słabo rozgałęzione. Ulistnienie prawie równoległe lub skrętoległe. Odgałęzienia długie, u góry prawie wyrównane. Łodyga w dolnej części naga lub słabo owłosiona, w górnej części owłosiona. Dolne liście utrzymane, drobniejsze niż liście górnołodygowe. Dolne liście mają 2-3 ząbki z każdej strony i 1 ząbek szczytowy; dł. do 7 mm (wraz z ogonkiem), nagie lub słabo owłosione. Liście zlokalizowane w połowie długości pędu są krótkoogonkowe lub siedzące, błyszczące, od spodu jaśniejsze (biało owłosione), 6-ząbkowe (po obu stronach blaszki), z 1 ząbkiem szczytowym; ząbki zaostrzone, dł. 1-2 mm, szer. (u podstawy) 1,5-2 mm; dł. liści wynosi 13 mm, szer. 10-11 mm. W górnej części pędu liście są krótkoogonkowe lub siedzące, 5-6-ząbkowe, dł. 10 mm, szer. 8-10 mm, owłosione. Szczytowe części odgałęzień wytwarzają kwiaty. Przysadki właściwe osiągają do 6 mm dł. i 4 mm szer., 4-5-ząbkowe, z ząbkiem szczytowym; ząbki zaostrzone, dł. do 2 mm, szer. 0,2-0,3 mm. Kielich ogruczolony, w górnej części zielony, dł. 5 mm, 4-ząbkowy; ząbki lancetowate, zaostrzone, do 3 mm dł. i 1 mm szer. (u podstawy); rurka kielicha w dolnej części jest bezbarwna lub zielonkawa, przeźroczysta, żyłkowana. Korona dwuwargowa, dł. 12-13 mm; warga dolna biała, 3-łatkowa, do 7 mm dł.; łatka w środkowej części wycięta; łatki boczne dł. 2-3 mm. W pobliżu gardzieli warga dolna fioletowo żyłkowana i z żółta plamą po środku. Górna warga 2-łatkowa, dł. 4 mm; łatki płytko wycięte, dł. 2 mm, szer. 1,5-2 mm, odgięte do góry, fioletowo żyłkowane, w gardzieli z żółtą plamą; wycięcie w oby łatkach miało dł. 1 mm. Pręcików 4, z żółtymi pylnikami; pylniki szer. 1-1,5 mm. Słupek dł. 12 mm, z nitkowatą szyjką, i ze zgrubiałym znamieniem, białawo filcowany; zalążnia kulista, zielona, dł. 1,5 mm, szer. 1 mm. Owoc – eliptyczna torebka, dł. 5 mm, szer. 3 mm, szczecinkowato owłosiona, 12-13-nasienna. Nasiona o wym. 1,8 x 1 mm. Kwitnie od lipca do października.

Świetlik łąkowy (mieszaniec) – Euphrasia Rostkoviana Hayne – roślina zielna, dorastająca do 32 cm wys., jasnozielona, miększa w dotyku od poprzedniej. Łodyga w dolnej części silnie falisto pogięta, omszona. Liście dolne zeschłe, stąd starsze osobniki pozbawione są liści w części przyziemnej. 11-14 cm nad ziemią łodyga najczęściej tworzyła odgałęzienia; gałązki ustawione skrętolegle lub prawie równolegle. Liście dolne 5-ząbkowe, dł. 12 mm, siedzące lub krótkoogonkowe. Im wyżej położone liście tym bardziej zaostrzone miały ząbki. Liście w połowie długości łodygi osiągały szerokość 5 mm, a dł. 8-9 mm i były 5-ząbkowe; ząbki dł. ok. 1 mm. Górne liście sztywniejsze, dł. 10-11 mm, szer. 8 mm 7-ząbkowe. Przysadki drobniejsze, do 5-7 mm dł. i 4 mm szer., 3-ząbkowe; ząbek szczytowy szerszy od ząbków bocznych; ząbki osiągały dł. do 1 mm, a szer. wynosiła 0,2-0,3 mm. Kwiaty wyrastały z kątów przysadek, dł. 12-14 mm. Słupek do 10 mm dł.; znamię fioletowe, pałeczkowato zgrubiałe; zalążnia kulista, zielona, 1,5 mm dł. Kielich o ząbkach zielonych; rurka kielicha zielono żyłkowana, przeźroczysta; ząbki do 2 mm dł. Korona dwuwargowa; warga dolna do 7 mm dł., 3-łatkowa; łatka środkowa dłuższa (dł. 3 mm) od bocznych (dł. 2 mm), fioletowo żyłkowana; warga górna do 5 mm dł., 2-łatkowa, obie łatki (dł. 1,5-2 mm) wycięte po środku (0,3-0,5 mm), ciemnofioletowo żyłkowane, z żółtą, rozdwojoną plamą. Torebki 13-15-nasienne, nieco mniejsze niż u poprzedniego gatunku. Kwitnie od lipca do września.

            Korzeń świetlika okryty jest za młodu epiblemą, która zostaje w miarę starzenia zastąpiona egzodermą. Egzoderma to obwodowa warstwa komórek kory pierwotnej, ulegająca stopniowemu korkowaceniu i obumieraniu, a następnie złuszczeniu. Pod 2-3 warstwami komórek silnie zsuberynizowanych i ciemnych optycznie (brązowych) leżą na ogół 3-4 warstwy jaśniejszych optycznie komórek miękiszowych kory pierwotnej. Komórki są jajowate, klinowate, niekiedy prostokątne, im bardziej leżące na obwodzie tym silniej spłaszczone. Pod korą pierwotną leży warstwa komórek perycyklowych, słabo jednak odróżnialna i o niejednolitym przebiegu. Floem liczy 3-4 warstwy komórek, ściśle do siebie przylegających i przypomina raczej miękisz. Pod nim słabo zaznaczone kambium (1-2 warstwy) złożone z komórek prostokątnych, często w trakcie dzielenia. W przekroju korzenia, główna masę stanowi ksylem (średnio 18-22 warstwy) zbudowany ze sklerenchymy ułożonej drabinkowo oraz promieniście rozstawione w nim naczynia. Miękiszu rdzeniowego brak. Miejsce rdzenia zajmują tracheje i sklerenchyma o różnym stopniu stwardnienia.

            W przekroju poprzecznym łodygi zauważyć można 1-warstwową epidermę pokrytą 2-3-członowymi żywymi włoskami. Komórki epidermalne zawierają krople alkoholi wielowodorotlenowych i lipidów (a właściwie są to pęcherzyki błonowe nimi wypełnione). Włoski również wypełnione lipidami; człon szczytowy jest mieczykowaty, natomiast podstawa włoska bulwkowato rozdęta. Kora pierwotna obejmuje 3-4 warstwy komórek owalnych, spłaszczonych silniej na obwodzie. Perycykl dość dobrze widoczny, 1 warstwowy. Łyko utworzone przez 3-4 warstwy komórek, ścieśnione. Tkanka floematyczna zróżnicowane na rurki sitowe i komórki przyrurkowe oraz niewielką ilość miękiszu floematycznego. Sklerenchyma z naczyniami utworzona jest przez 12-13 warstw. Tracheje ułożone promieniście, a sklerenchyma drabinkowo. Po wewnętrznej stronie steli wyraźne zdrobnienie komórek miękiszu ksylemowego oraz rozrzucone w nim tracheje pierwotne z komórkami rozetkowymi. Miękisz rdzeniowy zbudowany z komórek cienkościennych 7-8-katnych lub zaokrąglonych, 2-3-krotnie większych od komórek korowych. Liczne i szerokie przestwory międzykomórkowe. Protoksylem utworzony przez 2-3 warstwy drobnych komórek naczyniowych.

Zagorzałek późny – Odontites rubra Gilibert (Euphrasia odontites L. = O. serotina (Lam.) Reichenbach) - roślina zielna dorastająca do 47 cm wys.; łodyga obła lub lekko 4-boczna, falisto pogięta, szer. 3 mm, w dolnej części naga lub owłosiona, w górnej – owłosiona (rys. 15), w połowie długości rozgałęziona lub nierozgałęziona. Międzywęźla krótkie, 7-20 mm. Liście siedzące, zaostrzone, lancetowate, brzegiem drobno i nieregularnie piłkowane. Liście do 27 mm dł. i 7 mm szer., od spodu jaśniejsze, owłosione; piłkowanie co 5 mm. Kwiaty zebrane z jednostronne szczytowe kwiatostany. Liście górne i łodyga czerwonawo lub brunatnawo nabiegłe. W górnej części międzywęźla krótsze niż w dolnej, dł. 5 mm. Przysadki czerwone, szypułki dł. 1,5-2 mm. Kwiaty dł. 10,5-11 mm. Kielich brunatny, wewnątrz zielonawo-brunatny, dł. 5 mm, o 4 ząbkach zaostrzonych, dł. 2 mm; niekiedy 1 lub 2 ząbki są rozdwojone (pozornie 5-6 ząbków). Korona malinowa, 9-10 mm dł., 2-wargowa. Warga dolna 3 łatkowa, do 3 mm dł.; łatka środkowa dłuższa (2 mm) od bocznych (1,5-1,8 mm), malinowa lub jasnobrunatna. Górna warga różowa lub jasnobrunatna (jaśniejsza od dolnej), do 4 mm dł., hełmiasta, ciemniej żyłkowana, owłosiona. Korona w gardzieli ciemnomalinowa. Pręciki 4, zrośnięte; pylniki żółte. Słupek do 10 mm dł.; szyjka w górnej części czerwona. Zalążnia kulista, zielona, o wym. 2 x 1,5 mm. Torebka podługowata, dł. 6-8 mm. Nasiona kuliste, o wym. 0,3 x 0,5 mm. Kwitnie od września do października.

            Na przekroju poprzecznym przez korzeń zagorzałka zaobserwowano następujący układ:

1. Korek = fellem – kilka warstw komórek silnie skorkowaciałych i spłaszczonych, na obwodzie obumierających i ulegających złuszczeniu. Zabarwiony brunatno. Fellogen wyróżnicowuje się z komórek kory pierwotnej i zbudowany jest z komórek prostokątnych, często spłaszczonych i pofałdowanych.

2. Kora pierwotna utworzona jest przez 2-4 warstwy komórek miękiszowych.

3. Perycykl słabo widoczny, spłaszczony. Daje początek korzeniom bocznym.

4. Ksylem (ok. 28-30 warstw) zbudowany jest z niewielkiej ilości miękiszu drzewnego, naczyń ułożonych radialnie od centrum ku obwodowi i sklerenchymy o układzie drabinkowym. Tracheje wtórne zawsze znajdują się na terytorium sklerenchymy. Naczynia tworzą jednolite sznury lub są pooddzielane poprzecznie komórkami sklerenchymatycznymi. Rdzeń występuje w młodych korzeniach, potem zanika.

Łodyga w przekroju poprzecznym jest obła lub prostokątna. Układ tkanek jest następujący:

1. Epiderma 1-warstwowa, zbudowana z komórek owalnych, ściśle do siebie przylegających, żywych, wypełnionych lipidami, białkami i alkoholami cukrowymi. Włoski żywe, 2-3-członowe, ostatni człon dzidowaty lub lancetowaty. 1-2 warstwy komórek leżące pod epiderma mają również silnie zgrubiałe ściany (kolenchyma) i tworzą wraz z epidermą –układ okrywająco-wzmacniający → hipodermę.

2. Pod hipodermą leży 1 warstwa komórek jasnych optycznie, prostokątnych lub o zaokrąglonych kątach, kolenchymatycznych, 1,5-2-krotnie większych od komórek epidermalnych.

3. Kora pierwotna zbudowana jest z komórek miękiszowych, wielokątnych i prostokątnych.

4. Floem jest 3-6-warstwowy, zbudowany z komórek wielokątnych (najczęściej 5-6-kątnych) i zróżnicowany na rurki sitowe, komórki przyrurkowe i miękisz floematyczny.

5. Kambium zbudowane z komórek prostokątnych.

6. Sklerenchyma jednolita, 8-9 warstw, o układzie drabinkowym.

7. W głębokiej warstwie sklerenchymy rozmieszczone są radialnie naczynia. Tracheje tworzą sznury (po 10 naczyń) lub układy kupkowe (po 3-5). Po wewnętrznej stronie sklerenchymy leży miękisz drzewny oraz naczynia pierwotne (protoksylem) w układzie sznureczkowym lub częściej kupkowym (na ogół po 3).

8. Rdzeń zbudowany jest z komórek miękiszowych, wypełnionych kroplami lipidów i ziarnami białka. Komórki są zaokrąglone, drobnieją na obwodzie. Duże przestwory międzykomórkowe.

Skan arkusza zielnikowego. Zagorzałek późny.

Łuskiewnik różowy - Lathraea squamaria L.

            Korzenie. W systemie korzeniowym łuskiewnika wyróżnić można: korzeń główny, korzenie boczne I, II, III i dalszych rzędów oraz bulwki haustorialne. Korzenie łuskiewnika nie wytwarzają włośników. U starych osobników (20-25-letnich) korzeń główny przybiera najczęściej formę nieregularnej, spłaszczonej przylgi, która obejmuje swą masą jeden lub kilka grubych korzeni żywiciela. Korzeń główny stanowi więc stabilną podstawę na której wsparta jest potężna (około 5-6 kg) masa kłączy oraz, od której wyrastają korzenie boczne.

Liczne, pierwotne haustoria korzenia głównego z biegiem lat ulegają zrośnięciu w kilka powierzchniowo dużych (szerokości nawet 2 cm) ssawek, które wewnątrz korzeni gospodarza tworzą pierścienie haustorialne.

Korzenie boczne I, II, III i dalszych rzędów gęsto i ściśle oplatają korzenie żywiciela oraz wytwarzają bulwki haustorialne dające początek ssawkom. Korzenie łuskiewnika mogą wytwarzać bulwki haustorialne na całej swej powierzchni.

Bulwki haustorialne mają postać kulistawych lub przylgowatych (tarczowatych) zgrubień, szerokości 1-10 mm.

Najgrubszy korzeń główny łuskiewnika mierzył 16 cm obwodu.

            Korzeń łuskiewnika okryty jest warstewką perydermy (korkowicy), która składa się z cienkiej warstwy korka (fellem), fellogenu i fellodermy.

Fellogen powstaje prawdopodobnie z perycyklu i daje początek tak zwanej perydermie głębinowej. Powoduje obumieranie i odpadanie zewnętrznych warstw kory. Komórki fellogenu są żywe, prostokątne, regularnie ułożone, o cienkich ścianach komórkowych i gęstej cytoplazmie. Podział komórek fellogenu zachodzi stycznie. Ścianki komórek potomnych grubieją stopniowo, przesycają się suberyną i korkowacieją. Protoplazma komórek obwodowych, najbardziej zewnętrznych - obumiera. Komórki wydzielone na zewnątrz tworzą więc fellem, czyli korek, pełniący funkcje ochronne. Komórki odłożone do wewnątrz budują 2-3-warstwową fellodermę o charakterze tkanki miękiszowej. Pod perydermą znajduje się floem zbudowany z komórek żywych, wielokątnych (w przekroju poprzecznym). Utworzony jest przez rurki sitowe i komórki przyrurkowe. Pomiędzy floemem a ksylemem widoczne jest kambium o drabinkowym układzie komórek, które ściśle do siebie przylegają i mają kształt prostokątny.

Z komórek wydzielonych do wewnątrz różnicuje się ksylem wtórny zbudowany z naczyń, miękiszu drzewnego i z włókien drzewnych.

Z komórek odłożonych na zewnątrz formuje się tkanka łykowa. Naczynia pierwotne o niewielkiej średnicy zepchnięte są do centrum korzenia i otoczone są miękiszem drzewnym. Tracheje mają siatkowate zgrubienia ścian.

            Haustoria. Haustoria zbudowane są z komórek wydłużonych i wielokształtnych. W części środkowej ssawek znajduje się wiązka przewodząca utworzona przez tracheje o zgrubieniach ścian siatkowatych lub (i) pierścieniowatych.

W bulwce haustorialnej, od której bierze swój początek ssawka, mieści się pęczek wiązek przewodzących otoczonych komórkami miękiszowymi.

W bulwce haustorialnej naczynia o zgrubieniach ścian siatkowatych przechodzą w tracheje o zgrubieniach spiralnych lub (i) pierścieniowatych.

W haustorium brak rurek sitowych. Substancje organiczne rozpuszczone w wodzie są pochłaniane i transportowane przez komórki miękiszowe ssawek. Ponadto haustorialna tkanka miękiszowa wydziela odpowiednie enzymy rozpuszczające ściany komórkowe i trawiące organelle gospodarza. Naczynia łuskiewnika łączą się z trachejami (położonymi zewnętrznie w ksylemie) gospodarza.

            Kłącze. Kłącze łuskiewnika rośnie pionowo i poziomo. Wyróżnić w nim można część osiową, na której osadzone są przekształcone liście w postaci mięsistych łusek. Ułożenie łusek jest równoległe-krzyżowe, przy czym w najniższej części (strefie przejściowej od korzenia do kłącza) układ ten jest na krótkim odcinku zaburzony. Część osiowa w kątach łusek wytwarza pączki z których rozwijają się kłącza boczne. Kłącze ok. 20-letniego łuskiewnika może sięgać do 150 cm w głąb ziemi. Obwód kłącza (wraz z łuskami) waha się w szerokich granicach i zależy od wieku oraz zajmowanej głębokości w ziemi; wynosi od 2 do 16 cm. Łuski mają różne wymiary: grubość 5-7 mm (w części centralnej), długość - ok. 10 mm, a szerokość ok. 18-20 mm; podane wartości liczbowe są średnie.

Łuska jest blaszkowato zrośnięta na brzegach. W części nasadowej i środkowej jest najszersza. Wewnątrz znajduje się system kanalików i komór, którego ściany pokryte są hydatodami. Do tkanki wydalniczo-wydzielniczej docierają wiązki przewodzące.

U podstawy łuski widnieje wąska otwarta szczelina, przez którą wydzielina i równocześnie wydalina wydostają się na zewnątrz. Do szczeliny tej oraz do wnętrza kawern bardzo często wnikają włośniki i cienkie korzonki żywiciela, który dzięki temu ma możliwość odzyskania choć części utraconej ilości wody, soli mineralnych i materii organicznej.

Łuski są najczęściej białawo-żółtawe, nieco przeźroczyste.

            Część osiowa kłącza okryta jest hypodermą, czyli tkanką złożoną z 1-warstwowej żywej epidermy i leżących pod nią 2-3 warstw komórek o ścianach zgrubionych, impregnowanych suberyną. Hipoderma jest ciemniej zabarwiona od kory pierwotnej; jej komórki ściśle do siebie przylegają; ściany są nierównomiernie zgrubiałe (funkcje ochraniające). Komórki epidermy są płaskie i wielokątne.

Kora pierwotna zbudowana jest z 13-15 warstw cienkościennych komórek o dużych jądrach i silnie rozwiniętym systemie wakuolarnym. Komórki zawierają liczne ziarna skrobi (amyloplasty), o średnicy do 275 µm.

W korze pierwotnej widoczne są przestwory międzykomórkowe. Najbardziej wewnętrzna warstwa kory, o komórkach bogato wypełnionych skrobią, to endoderma. Skrobia w endodermie jest nienaruszalna w całym cyklu wegetacyjnym oraz zimą. W pozostałych komórkach skrobia jest substancją zapasową. W okresie jesienno-zimowym znaleziono największą ilość skrobi w organach łuskiewnika. W okresie wiosennym łuskiewnik uruchamiał mechanizm amylolityczny, degradujący ziarna skrobi zapasowej.

Kora pierwotna pełni funkcje magazynujące oraz wodonośne.

Perycykl utworzony jest przez 2-3 warstwy cienkościennych komórek pozbawionych skrobi. Z obserwacji mikroskopowych wynika, że może dawać początek korzeniom haustorialnym przybyszowym.

Tuż pod perycyklem leży floem, którym transportowane są związki organiczne pobrane od żywiciela. Utworzony jest z rurek sitowych, komórek przyrurkowych, miękiszu i z włókien łykowych. Zależnie od wieku kłącza, floem przybiera różne postacie. W starszych kłączach (ok. 8-10-letnich) floem widnieje jako jednolity pofałdowany pierścień, natomiast w kłączach młodszych floem przybiera formę pasemek poprzecinanych miękiszem.

W starych kłączach autor spostrzegł także proces ponownego przerywania ciągłości floemu. U osobników 20-30-letnich i starszych, niektóre komórki floemu różnicują się w zwarty miękisz (odcinki dzielące właściwy floem), a następnie nabierają zdolność proliferacji. Równolegle w perycyklu oraz w rdzeniu następuje podobny proces. Nowo powstałe komórki organizują charakterystyczny “krzyż twórczy” rozrastający się ku obwodowi. Wspomniany “krzyż merystematyczny: wykazuje w niektórych partiach haustoriogenezę (korzenie przybyszowe z ssawkami). Może także ulegać korkowaceniu wzmacniając kłącze. Zapewnia przyrost na grubość. Występuje wyłącznie u starych osobników.

Floem oddzielony jest od ksylemu kambium oraz (lub) miękiszem, mającym zdolność tkanki twórczej (merystem wtórny). Budowa anatomiczna kłączy jest bardzo zmienna, niejednolita, często zaburzona na skutek wyrastania odgałęzień bocznych i ucisków mechanicznych. Na ogół w kłączach stwierdzono 5-6 warstw łyka, 2-3 warstwy komórek merystematycznych (kambialnych), pod którymi nieregularnie rozpościerał się ksylem wtórny (duża średnica naczyń) i pierwotny (okrągłe, mniejszej średnicy naczynia). Rdzeń jest zachowany, najczęściej z pochwą skrobiową. Komórki rdzenia są duże, wielokątne lub o kątach zaokrąglonych. Najstarsze kłącza mają słabo zachowany rdzeń, gdyż centralną część pędu zajmuje ksylem pierwotny.

            Mięsiste łuski okryte są cienką tkanką okrywającą, zbudowaną z komórek wielokątnych i płaskich. Tkanka okrywająca jest jednowarstwowa i żywa. W nieregularnych odstępach można w niej zaobserwować duże idioblasty (otwory w zagłębieniach o średnicy ok. 0,1 mm. Komórki otaczające idioblasty są ułożone rozetkowo i mają kształt klinowaty; są też większe od komórek epidermalnych właściwych. Idioblasty mogą być otwarte lub zamknięte martwą, skorkowaciałą komórką. Zapewniają kontakt ze środowiskiem glebowym (wymiana gazowa, odbieranie bodźców chemicznych).

            Ścianki systemu kanalików i komór zbudowane są z tkanki wydzielniczo-wydalniczej. Wyróżnia się w niej warstwę podstawową, wypotniki i szparki oddechowe.

Warstwa podstawowa złożona jest z komórek wydłużonych o kątach zaokrąglonych, do których docierają tracheje. Warstwa ta odbiera wydaloną ciecz od wiązek naczyniowych i przekazuje ją do wypotników.

Każdy wypotnik składa się z trzonka oraz główki. Główka obejmuje dwie duże żywe komórki oraz szczelinę przez którą wydostaje się wydalony sok. Komórki główki mają duże jądro i jąderko, gęstą cytoplazmę i liczne wakuole. Pod warstwą podstawową mieści się tkanka miękiszowa magazynująca, zbudowana z komórek wielokątnych, cienkościennych, wypełnionych obficie materiałami zapasowymi (m.in. tłuszczami, skrobią, ziarnami aleuronowymi). Dwie, trzy warstwy komórek miękiszowych leżących przy warstwie podstawowej są drobniejsze od komórek miękiszowych znajdujących się w pozostałej części łuski.

W mikroskopie świetlnym widoczne są przestwory międzykomórkowe, w których często występują strzępki grzyba, który jednak nie wnika do wnętrza komórek. Do przestworów miękiszu grzyb dostaje się z kawern poprzez tkankę wydalniczo-wydzielniczą. Strzępki grzyba bardzo często obficie pokrywają korzonki żywiciela wrastające do kawern mięsistych łusek.

            Wypływająca ciecz z wiązek naczyniowych przez hydatody nie jest w dosłownym znaczeniu wydaliną, lecz raczej wydzieliną, zawiera bowiem oprócz wody pobranej od żywiciela w nadmiarze (jako nośnika potrzebnych substancji pokarmowych) i ciał balastowych, także produkty własne pasożyta, wytworzone w metabolizmie. Prawdopodobnie produkty chemiczne łuskiewnika wydzielone do kawern i najbliższego otoczenia kłączy, pełnią rolę substancji odkażającej. Należy bowiem zauważyć, że system kanalików i komór mięsistych łusek to wrota, przez które mogą przeniknąć z gleby patogeny do organizmu pasożyta.

            Szparki oddechowe składają się z komórek szparkowych właściwych i komórek przyszparkowych. Szparki są zawsze otwarte. Otwór prowadzi do dużej komory powietrznej. Do komory powietrznej docierają z kolei liczne przestwory międzykomórkowe.

            Pęd kwiatostanowy nadziemny. Pęd kwiatostanowy nadziemny dorasta do 20 cm wys. nad powierzchnią ziemi; obwód osi pędu waha się w granicach 3-4,5 cm. Jest barwy różowej lub brunatnawej, mięsisty, w górnym odcinku zwężający się. Zanim pęd kwiatostanowy osiągnie pełną dojrzałość i tym samym ostateczny kształt (faza 4) przechodzi przez szereg faz rozwojowych związanych ze zmianą krzywizny.

Liście białawo-różowe lub ciemno różowe, łuskokształtne (łopatkowate), siedzące, grubości od 0,5 do 1,2 mm, szerokości 10-15 mm, długości 10-15 mm, mniej lub bardziej owłosione, całobrzegie, niekiedy lekko faliste. Ulistnienie populacji pasożytujących na czeremchach (w Kotlinie Krośnieńskiej) było równoległe-krzyżowe, niekiedy zaburzone jedynie w dolnej części pędu, w strefie przejściowej od mięsistych łusek kłączy do blaszkowatych, zredukowanych łuskowatych liści nadziemnych; zatem ułożenie mięsistych łusek na kłączach odpowiada układowi ulistnienia nadziemnego pędu kwiatostanowego.

Kwiaty są osadzone na owłosionych szypułkach, długości 2-20 mm, grubości 2-2,5 mm. Kielich po zewnętrznej stronie owłosiony gruczołowato, dł. 10-13 mm , długość kielicha wypreparowanego - 15-20 mm. Korona malinowa, rurkowata, dwuwargowa, dł. 12-17 mm, górna warga niepodzielona, dolna 3-łatkowa. Pręcików 4, owłosione, przyrośnięte do korony, nieco od niej dłuższe; pylniki ok. 1,5 mm szer. i ok. 3 mm dł. Słupek 1; znamię główkowate, ok. 1-1,2 mm szer.; długość całego słupka - 15-20 mm. Szypułki kwiatowe osadzone w kątach liści. Duża liczba kwiatów osadzona na esowato wygiętej łodydze stwarza wrażenie jednostronnego grona.

Pęd kwiatostanowy z powodu krótkiego okresu pojawu nie zdoła ukształtować budowy wtórnej, co najwyżej formę przejściową, od pierwotnej do wtórnej.

Epiderma pędu kwiatostanowego zbudowana jest z komórek palisadowych (w przekroju poprzecznym), ściśle do siebie przylegających, o zewnętrznych ścianach grubszych niż wewnętrznych i bocznych, po zewnętrznej stronie lekko uwypuklonych. Jądra sąsiadujących ze sobą komórek zlokalizowane są najczęściej po tej samej stronie, rzadko w środkowej części. Pod epidermą leżą 2-3 warstwy komórek o nierównomiernie zgrubiałych ścianach, żywych, wielokątnych lub różnokształtnych, o kątach zaokrąglonych. Komórki te powstają stopniowo z wierzchnich partii kory pierwotnej. Pełnią funkcje ochronno-wzmacniające. Ziarnistości zawarte w hipodermalnych i epidermalnych komórkach barwią się floroglucyną i Sudanem III na kolor czerwony.

Korę pierwotną tworzą 12-23 warstwy komórek, kształtu owalnego, cienkościennych, im głębiej położonych - tym większych, luźno ułożonych, z dużym jądrem, dobrze rozwiniętym systemie wakuolarnym, z licznymi materiałami zapasowymi (m.in. ziarna aleuronowe, skrobia, tłuszcze).

Najbardziej wewnętrzne 2-3 warstwy komórek kory pierwotnej graniczące z walcem osiowym, zawierają szczególnie dużo skrobi (statolitowej, “nienaruszalnej”); jest to endoderma. Pod endodermą leży 3-4-warstwowy perycykl. Optycznie zawartość komórek perycyklu jest jaśniejsza od zawartości komórek kory pierwotnej czyli floemu. Kształt komórek okolnicy jest owalny, przeważnie lekko wydłużony lub jajowaty; ułożenie tych komórek jest luźne.

Floem ma postać ciągłą, pierścieniowatą lub pasemkową, zależnie od wieku łodygi. Floem składa się z rurek sitowych, z komórek przyrurkowych (towarzyszących) oraz z miękiszu łykowego.

Ksylem przybiera formę pasemkową lub wiązkową. Nie zdoła utworzyć jednolitego pierścienia z powodu krótkiej żywotności pędu nadziemnego (ok. 4 tygodnie). Ewentualnie mogą połączyć się dwie wiązki (dwa pasemka) ksylemowe wąskim mostkiem, przeważnie nieregularnej grubości. Pomiędzy poszczególnymi skupiskami (wiązkami) naczyń znajduje się tkanka miękiszowa.

Między wiązką naczyniową, a floemem znajduje się 2-3-warstwowe prokambium rzadziej kambium. W budowie pierwotnej łodygi nie ma ono postaci ciągłej, obrączkowej, lecz przybiera formę pasemkową. Dopiero w budowie wtórnej, w miękiszu promieni rdzeniowych wyróżnicowuje się miazga międzywiązkowa, która łącząc się z miazgą wiązkową tworzy jednolity pierścień. Przeważnie jednak do tego nie dochodzi z powodu zbyt krótkiego życia pędu nadziemnego. Przedłuża się to życie o 1-2 tygodnie w czasie opóźnionej, chłodnej i deszczowej wiosny, kiedy to procesy obumierania łodygi są wyraźnie spowolnione. Jednakże ten kierunek rozwoju tkanek (do budowy wtórnej) jest wyraźnie widoczny w budowie anatomicznej pędu nadziemnego, zwłaszcza w postaci późno przejściowej.

W łodydze naczynia są pierścieniowate i spiralne. Rdzeń jest bardzo dobrze ukształtowany i obszerny. Składa się z komórek owalnych i wielokątnych, luźno ułożonych, tych samych rozmiarów co komórki środkowej partii kory pierwotnej lub nieco większych. Przy wiązkach naczyniowych komórki miękiszowe są drobniejsze i mają grubsze ściany. Ziarna skrobi występują sporadycznie.

            Liście pędu kwiatostanowego są pokryte cienką tkanką okrywającą, zbudowaną z komórek o dużych jądrach. W brzeżnych oraz w końcowej części liścia znajdują się wpuklenia blaszki liściowej na dnie których zlokalizowane są wypotniki oraz aparaty szparkowe. Nisze są częściowo ochraniane (pokryte) przez włoski.

Wnętrze liści wypełnia tkanka miękiszowa zbudowana z komórek wielokątnych i cienkościennych. Komórki miękiszu liścia zawierają obok jądra liczne krystaloidy białka, drobne wakuole z kryształkami mineralnymi oraz krople tłuszczu. Zwężone końce wiązek naczyniowych dochodzą do wypotników zbudowanych z trzonka i główki (są dłuższe i drobniejsze od aparatów szparkowych). W główce znajduje się szczelina, która prowadzi do komory wodnej. Pod komorą wodną mieści się luźna tkanka miękiszowa - epitem, która odbiera roztwór wodny od naczyń i przekazuje go do komory.

Liście, szypułki i kielich kwiatowy pokryte są włoskami. Włoski są proste, żywe i gruczołowe. W każdym włosku wyróżnić można nóżkę, złożoną przeważnie z trzech członowatych komórek i główkę 1-komorową. Komórki nóżki zawierają jądra, gęstą cytoplazmę, wodniczki i krople substancji lipidowej. Zawartość komórek nóżki jest gęsta optycznie. Główka to właściwy organ wydzielniczy włoska. We wnętrzu główki są liczne ziarnistości i pęcherzyki; większa ich część barwi się Sudanem III i alkaniną na czerwono.

            Nasiona. Nasiona łuskiewnika są owalne, niewielkie (średnicy ok. 1 mm), barwy ciemnoszarej lub czarnej. Łupina nasienna posiada liczne, drobne zagłębienia, nierzadko wypełnione strzępkami grzybów. W łupinie można wyróżnić skórkę, warstwę barwnikową oraz odżywczą.

Bielmo barwy białej, zbudowane jest z komórek wielokątnych, wypełnionych materiałami odżywczymi (dodatnia próba na białka i tłuszcze).

Zarodek bardzo małych rozmiarów (0,1-0,3 mm dł.), kulisty lub jajowaty, biały (ciemniejący na powietrzu i świetle), z wyraźnymi dwoma liścieniami i dobrze wykształconą radikulą. Plumula i hipokotyl słabo zróżnicowane.

            Przeciętnie jedna torebka zawiera 91 nasion. Sporadycznie liczba nasion w torebce spada do 80; zdarzają się także torebki liczące ponad 100 nasion. Wielkość nasion zależała od cech indywidualnych osobnika, gatunku żywiciela, warunków środowiskowych oraz czynników atmosferycznych (klimatycznych. Największe nasiona osiągały średnicę 1,3 mm, najdrobniejsze 0,5 mm. Krótka, chłodna wiosna (z powodu przedłużającej się zimy) sprzyjała wydawaniu drobnych nasion, o średnicy poniżej 1 mm (0,8-0,9 mm), np. w 1997 r.

Podziemne kwiaty kleistogamiczne po samozapyleniu tworzyły także drobne nasiona.

Starsze osobniki łuskiewnika (20-25-letnie) produkowały więcej nasion i o większej średnicy niż młode osobniki (10-15-letnie).

Kwiaty rozwijające się najwcześniej wydawały mniejszą liczbę mniejszych nasion, niż kwiaty rozwijające się później. Również kwiaty położone bliżej wierzchołka kwiatostanu produkowały drobniejsze nasiona i w mniejszej liczbie niż kwiaty zlokalizowane w części środkowej i dolnej kwiatostanu.

Osobniki pasożytujące na czeremsze zwyczajnej, bzie czarnym i śliwie tarninie produkowały więcej drobniejszych nasion (poniżej 1,1 mm) niż osobniki pasożytujące na wierzbie białej, topoli czarnej czy wiązie szypułkowym (obserwacje porównawcze prowadzono w dolinie Lubatówki i Wisłoka).

Rysunek ołówkiem – łuskiewnik różowy – pokrój rośliny

Problem przynależności taksonomicznej rodzaju Lathraea

                 Rodzaj Lathraea nie ma do końca określonej pozycji systematycznej w randze rodziny. Problem jest spowodowany trzema głównymi przyczynami:

- powierzchowną znajomością cech taksonomicznych gatunków z rodzaju Lathraea i rodzajów pokrewnych;

- stosowaniem konserwatywnych kryteriów taksonomicznych (głównie morfologicznych) podczas konstrukcji układów taksonomicznych i klasyfikacji poszczególnych rodzajów;

- sugerowaniem się podczas klasyfikacji niewielką liczbą cech taksonomicznych.

Konsekwencją tego jest zaliczanie rodzaju Lathraea do rodziny Scrophulariaceae (trędownikowate), albo też do rodziny Orobanchaceae (zarazowate).

            Analizując ogólne cechy taksonomiczne rodziny Scrophulariaceae i Orobanchaceae, a następnie odnosząc je do rodzaju Lathraea można dojść do analogii taksonomicznej (tabela). Rozpatrywany rodzaj udaje się rzeczywiście zaliczyć do obu rodzin. Bardziej jednak uzasadnione jest posunięcie Wettsteina, który dokonał likwidacji rodziny zarazowatych, obniżył ją do rangi podrodziny zarazowych Orobanchoideae, a następnie włączył do rodziny trędownikowatych. Była to decyzja ponadczasowa, przyszłościowa, mająca obecnie logiczne uzasadnienie. Nie jest wprawdzie znany szczegółowy skład chemiczny gatunków z rodzaju Orobanche, jednakże wśród metabolitów wtórnych zidentyfikowano związki irydoidowe i alkohole cukrowe. Istnieje więc poważne pokrewieństwo chemotaksonomiczne i tym samym filogenetyczne pomiędzy rodzajami zaliczanymi do rodziny Scrophulariaceae i Orobanchaceae. Dawniejsze klasyfikowanie rodzaju Lathraea do rodziny Orobanchaceae miało z pewnością podłoże czysto morfologiczne. Zaraza i łuskiewnik są bowiem pasożytami bezchlorofilowymi, mającymi w ogólnych zarysach podobny cykl rozwojowy. Chcąc utrzymać przejrzystość i konsekwentność zasad taksonomicznych nie należy włączać łuskiewnika do podrodziny szelężnicowych Rhinanthoideae (ten powinien obejmować tylko rodzaje zawierające chlorofil, półpasożytnicze), lecz do podrodziny zarazowych Orobanchoideae (parazytofity obligatoryjne).

Tabela. Zestawienie cech taksonomicznych Lathraea squamaria L. oraz rodziny Orobanchaceae i Scrophulariaceae.

.Rozpatrywana cecha

taksonomiczna

Lathraea squamaria L.

Rodzina

Orobanchaceae

Rodzina Scrophulariaceae

Ogólny pokrój rośliny

roślina zielna

rośliny zielne

rośliny zielne, rzadziej krzewy czy pnącza

Pęd nadziemny

nierozgałęziony

nierozgałęziony lub

rozgałęziony

nierozgałęziony lub

rozgałęziony

Ulistnienie

równoległe-krzyżowe

skrętoległe

skrętoległe lub równoległe

Liście

zredukowane, bezzieleniowe,

łuskowate

zredukowane,

bezchlorofilowe,

łuskowate

normalnie wykształcone, zielone; u niektórych gatunków chlorofil jest maskowany przez inne barwniki

Kwiatostan

grono

grono

grono lub kłos

Kwiat:

- symetria

- płciowość

- korona

 

- kielich

- pręciki

- słupek

- łożyska

- zalążnia

- zalążki

grzbiecista

obupłciowe

2-wargowa, górna warga nie podzielona, dolna 3-łatkowa

4-krotny

4

1-komorowy, górny

z dwoma owocolistkami

ścienne

1-komorowa górna

liczne

 

grzbiecista

obupłciowe

2-wargowa

 

2-4-5-krotny

4

1-komorowy z dwoma

owocolistkami

ścienne

1-komorowa górna

liczne

grzbiecista

obupłciowe

zrosłopłatkowa,

2-wargowa

4-5-krotny

4, 5, niekiedy 2

2-komorowy z dwoma

owocolistkami

ścienne

2-komorowa górna

liczne

Zapylanie

owady, wiatr, kleistogamia, woda

owady

owady, samopylność

Owoc

torebka

torebka

torebka

Sposób odżywiania

pasożytnictwo biotroficzne

pasożytnictwo biotroficzne

fotoautotroficzność lub

półpasożytnictwo

Występowanie chlorofilu

brak

brak lub ślady

obecny

 

Wybrane aspekty cyklu życiowego parazytofitów obligatoryjnych i fakultatywnych.
Aktywność pasożytnicza parazytofitów.

Rodzina Cuscutaceae (kaniankowate)

                Cykl życiowy kanianki zamyka się w ciągu jednego roku.

Propagacja nasion kanianki macierzankowej i pospolitej odbywa się za pośrednictwem owadów (chrząszcze, mrówki), mięczaków (pomrowiki, głównie Agriolimax agrestis L. i Limax maximus, ślimaki Cepaea hortensis, Helix pomatia) oraz wody.

Zasięg propagacji nasion na badanych stanowiskach miał jednak charakter lokalny. Na większe odległości nasiona były przenoszone przez wodę w trakcie powodzi oraz podczas szczególnie intensywnych opadów deszczu, zwłaszcza w terenie górskim i podgórskim.

Nasiona leżące na powierzchni ziemi oraz tuż (do 0,5 cm) pod jej powierzchnią kiełkowały od 11 maja do 5 czerwca. Korzeń siewki był białawy, nitkowaty, pojedynczy, rzadziej rozdwojony, płytko zagłębiony w glebie. Włośniki niemal przeźroczyste, zawsze jednak obecne - wbrew powszechnie panującemu mniemaniu. Korzeń egzystował około 5-6 dni, po czym zamierał.

Korzeń służy do pobierania roztworu glebowego oraz stabilizacji rośliny (punkt przyczepienia).

Badane w laboratorium nasiona - nie wykazywały tak długiego okresu kiełkowania jak się powszechnie sądzi. Wiele badanych nasion kanianki macierzankowej czy pospolitej było niepełnowartościowych (ok. 30-40%). Nasiona kanianki macierzankowej i pospolitej przechowywane 2 lata kiełkowały w warunkach in vitro jedynie w 25-30%. Ale już nasiona cztero- i pięcioletnie (C. europaea) oraz kilkunastoletnie, i starsze (C. lupuliformis) w ogóle nie kiełkowały (po przechowywaniu w temperaturze pokojowej i w ciemności).

Siewka jest nitkowata i wzrasta szybko na długość (ok. 2-2,5 cm/28-30 h). W czasie wydłużania się wykonuje ruchy nutacyjne umożliwiające owinięcie się wokół żywiciela. W trakcie wzrostu, po 4-6 dniach pojawiają się strefy haustorialne. Aby nawiązać kontakt z żywicielem nie jest konieczne okręcenie się o żywiciela. Wzrastający pęd ma zdolność zapuszczania ssawek nawet do blaszek liściowych niskich roślin, np. mniszka Taraxacum, pępawy Crepis, babki Plantago, czy brodawnika Leontodon, najzwyczajniej leżąc na ich powierzchniach (strefą ssawkową). W miarę wzrostu pędu kanianki, starsza część (dolna) zamiera.

Sporządzono liczne skrawki mikroskopowe z obumarłych łodyg kanianki macierzankowej. W około 80% skrawków występowała w martwych komórkach skrobia. Zatem tak często opisywany “przerzut” materiałów zapasowych z obumierających stref łodygi do wzrastających odcinków łodygi nie był konsekwentny. Należy też pamiętać, że obumarłe szczątki pędów kanianki w okresie deszczy szybko są pokrywane przez grzyby i bakterie saprofityczne. Organizmy te również przyczyniają się do zużycia pozostawionych substancji organicznych.

Jeżeli pędy kanianki płożą się po ziemi pod ściółką, wówczas komórki epidermalne od strony wilgotnych i obumarłych liści oraz od strony gleby przekształcają się w komórki palczaste (palisada) i rozluźniają swoją strukturę.

Autor przypuszcza, że mają one zdolność absorbowania roztworów mineralnych z gleby oraz uwalnianych substancji ze ściółki. Spostrzeżono, że pędy kanianek penetrujące ściółkę - pokryte są strzępkami grzybów glebowych (saprofitów). Można więc przyjąć hipotezę, że między pasożytem a saprofitami zachodzi transfer substancji pokarmowych. Należy zwrócić uwagę, że nowo wykiełkowany pęd kanianki zanim nawiąże efektywny kontakt z żywicielem cierpi na hipotrofię ze względu na niemożność przeprowadzania fotosyntezy. Bielmo natomiast jest zbyt małe, aby pokryło zapotrzebowanie na substancje pokarmowe intensywnie wzrastającego pędu. Mikoryza jest więc prawdopodobna, wymaga jednak potwierdzenia biochemiczną metodą markerową.

Łodyga kanianek pokryta jest kutikulą, zatem wymiana substancji przez nią nie zachodzi. Stąd konieczna jest przebudowa komórek epidermalnych we wspomniane komórki palczaste.

Niestety barwienie skrawków łodygi C. europaea i C. epithymum czerwienią rutenową oraz błękitem metylenowym nie uwidoczniły klinów pektynowych, przebijających kutikulę w miejscach połączeń komórek epidermalnych. Takie kliny pektynowe opisał Lyshede w 1982 r. i miały one służyć do absorbowania wody.

W trakcie wzrostu pędów często zauważono zjawisko autoparazytyzmu oraz wzajemnego pasożytowania się co najmniej dwóch osobników kanianki.

Badania w naturalnym środowisku nie potwierdziły też poglądu o nieowijaniu się pędu kanianki o martwe przedmioty. Wielokrotnie stwierdzono owijanie się kanianki na zeszłorocznych pędach, suchych liściach czy opadłych fragmentach gałęzi drzew. Spostrzeżono nawet próby zapuszczenia ssawek (kanianka pospolita) do martwego pędu bylicy pospolitej i zeschłej szypuły brodawnika jesiennego.

Roślina jednak nadal wzrastając na długość – opuściła w końcu martwe ciało, poszukując swojego żywiciela.

Powszechne jest u kanianek (C. epithymum, C. europaea) równoczesne pasożytowanie na różnych gatunkach żywicieli.

Te gatunki nie wykazują więc specyficzności co do żywiciela. Rekordzistą okazała się kanianka macierzankowa; jeden osobnik zasiedlił jednocześnie 7 różnych rodzajów: Galium, Trifolium, Dactylis, Urtica, Veronica Leontodon et Knautia.

Kanianka rozwija ssawki w ściśle określonych strefach łodygi – w strafach haustorialnych. Pozostałe odcinki łodygi pełnią funkcje ruchowe (nutacyjne) i wzrostowe. U kanianki amerykańskiej i macierzankowej strefy haustorialne rozwijają się w formie sierpowato wygiętych odcinków, pokrytych nabrzmieniami - bulwkami haustorialnymi, które można uznać za ssawki zewnętrzne.

Przeprowadzone przez autora obserwacje nie potwierdziły tezy głoszącej, że ssawki powstają w miejscach bezpośredniego kontaktowania się łodygi pasożyta z ciałem żywiciela. Wręcz przeciwnie, strefy haustorialne z bulwkami haustorialnymi były obecne w odcinkach szczytowych oraz w odcinkach nie przylegających do ciała żywiciela. Zabiegi uniemożliwiające owijanie się pędu kanianki amerykańskiej i macierzankowej o pędy żywicieli - nie zahamowały rozwijania się stref haustorialnych.

Bezpośredni kontakt pasożyta z powierzchnią organizmu żywiciela jest natomiast warunkiem rozwijania się ssawek wewnętrznych z bulwek, a właściwie brodawek haustorialnych stref ssawkowych. Strefy ssawkowe osiągają długość 5-50 mm. Długość bulwek haustorialnych wynosi od 0,5 do 4 mm. Odległość między ssawkami zewnętrznymi waha się od 0,5 do 5 mm.

Ssawki obserwowanych gatunków kanianek wnikały do łodyg, pąków, ogonków liściowych, szypułek kwiatowych, owoców i blaszek liściowych. Powierzchnia epidermy przylegająca do ciała żywiciela była wówczas zmieniona. Przekształceniu ulegały same komórki, które wydłużały się (układ palisadowy), leżąc prostopadle do skórki żywiciela. Prawdopodobnie pełnią wówczas funkcje czuciowe (rozpoznawcze).

Zmienione komórki epidermalne są podobne do epidermalnych komórek palczastych pędów penetrujących ściółkę i kontaktujących się z glebą.

Tworzenie zawiązków haustoriów zaobserwowano w obrębie perycyklu. Komórki miękiszowe w punktach inicjalnych zaczynają się dzielić. Komórki potomne początkowo tworzą wysoki układ drabinkowy, a następnie klinowy, wierzchołkiem skierowany na obwód. Komórki miękiszowe brzeżne odginają się charakterystycznie, a potem wydłużają ku obwodowi. Do centrum klina wnikają tracheje. Naczynia siatkowate lub pierścieniowe wyróżnicowują się z ksylemu przylegającego do łyka. Przebijają floem po czym kierują się do klina haustorialnego zbudowanego z komórek miękiszowych. Frontalne strefy klina zbudowane są z komórek twórczych (strefy poprzeczne ssawek) i wydłużonych komórek miękiszowych. W ssawkach nie wykryto łyka.

Tak ukształtowane zawiązki ssawek rosną i przebiją korę pierwotną oraz epidermę. Po przerwaniu epidermy palczaste komórki frontalne wydzielają substancje pektynowe, śluzowe i lipidowe, a następnie enzymy. Pektyny i śluzy zapewniają przyleganie ssawek do powierzchni żywiciela. Enzymy, hydrolizując składniki ścian komórkowych umożliwiają inwazję parazyta do tkanek gospodarza. Ssawki rozrastają się swobodnie w miękiszu korowym lub w miękiszu blaszki liściowej (mezofil). Komórki haustorialne stykające się z komórkami żywiciela tworzą pofałdowania ścian komórkowych. Zwiększa to niewątpliwie powierzchnię chłonną ssawek. Wąskie przestrzenie pomiędzy głębokimi fałdami wykazują właściwości kapilarek zasysających soki żywiciela. Ściany komórkowe komórek ssawkowych są bardzo plastyczne (pektynowe). Dzięki temu mogą tworzyć wypustki wnikające do wnętrza komórek gospodarza oraz przenikać do przestworów międzykomórkowych. Po nawiązaniu kontaktu z łykiem i naczyniami ssawki nie przebiją się głębiej. Barierą zatrzymującą dalszy wzrost ssawek jest niewątpliwie sklerenchyma. W związku z tym ssawki wnikają jedynie do obwodowych pokładów ksylemu. Głębsza penetracja jest możliwa za pośrednictwem miękiszowych promieni rdzeniowych.

Badany materiał pochodzący z 34 gatunków żywicieli kanianki pospolitej i macierzankowej nie wykazał próby enzymatycznego i mechanicznego forsowania litej sklerenchymy przez ssawki. Jest to uzasadnione. Kanianka egzystuje tylko jeden okres wegetacyjny, zatem marnotrawstwem energetycznym i czasowym byłoby trawienie grubych pokładów sklerenchymy lub wnikanie do najgłębszych stref drewna.

Ssawka rozbudowuje się w tej strefie floemu i ksylemu, która pokrywa jej zapotrzebowanie na składniki pokarmowe oraz wodę.

                Kanianka macierzankowa i pospolita zakwita po 3-4 tygodniach wzrostu i rozwoju (czerwiec-lipiec). Kwiaty są zapylane przez pszczoły, drobne chrząszcze, pająki, błonkówki Hymenoptera smuklikowate Halictidae i miesierkowate Megachilidae.

Oba gatunki kwitną aż do połowy października, przy czym większa część pędów jest obumarła. Praktycznie “dokwitają” kwiaty osadzone na odcinku wytwarzającym ssawki.

Czas kwitnienia kanianek zależy od okresu egzystencji żywiciela.

Na badanych stanowiskach, najdłużej kwitły osobniki pasożytujące na: Trifolium repens, Galium aparine, Heracleum sphondylium, Achillea millefolium, Prunella vulgaris, Knautia arvensis, Betonica officinalis, Vebascum nigrum, Hieracium pilosella, Leontodon autumnalis, Rosa canina.

 

 

Rodzina Scrophulariaceae (trędownikowate)

                Rośliny pasożytnicze z rodziny trędownikowatych wykazują różny stopień parazytyzmu. Parazyty z podrodziny szelężnicowych Rhinanthoideae są semiparazytofitami czyli półpasożytami.

Cykl życiowy omawianych gatunków zamyka się w ciagu 1 roku:

1. Kiełkowanie: wiosna lub lato. Nasiona kiełkują bez udziału stumulatora (blastokoliny) chemicznego żywiciela.

W przypadku świetlika Euphrasia, szelężnika Rhinanthus i zagorzałka Odontites wyróżnić można rasy wiosenne i letnie.

Rasy wiosenne kiełkują w maju i kwitną w lecie lub wczesną jesienią. Rasy letnie kiełkują w czerwcu lub w lipcu, a kwitną w jesieni.

Dokładna data kiełkowania jest trudna do ustalenia, bowiem zależy od warunków pogodowych (abiotycznych) i czynników biotycznych danego regionu.

W przypadku szelężnika i zagorzałka, bytujących na pastwiskach i łąkach istotne okazały się terminy sianokosów (rasy lokalne). Szelężnik rosnący w Krośnie-Łężanach wydawał kwiaty od początku sierpnia do połowy września, natomiast szelężnik w Rzepniku i w Krośnie-Mieście od początku lipca do I połowy sierpnia (lata 1997-2001).

Pod względem terminu kwitnienia zmienny był również zagorzałek. Osobniki w dzielnicy Krosno-Łężany w latach 1996-98 zakwitały w I połowie września, a w latach 2000-2001 - na skutek zmiany terminu koszenia łąki - w II połowie września i w październiku, natomiast w dzielnicy Krosno-Krościenko-Wisze zawsze w II połowie września. W Rzepniku zagorzałek zakwitał intensywnie w I połowie września (lata 1997-2001).

W przypadku świetlika (E. rostcoviana et E. stricta), rasy wiosenne występowały na wzgórzach suchych i wietrznych, w fitocenozach mało różnorodnych gatunkowo. Kwitły od czerwca do sierpnia, np. południowe zbocza Winnej Góry w Krośnie-Suchodole (lata 1990-2001), wzgórza w okolicy Zyndranowej. Okres wegetacji większości roślin łąkowych (trawy) był w tych miejscach stosunkowo krótki.

Rasy letnie świetlika spotykano na glebach wilgotniejszych, na łąkach intensywnie skaszanych i spasanych wiosną oraz wczesnym latem, ponadto w fitocenozach zróżnicowanych gatunkowo, np. dzikie łąki w Krośnie-Krościenku, północne zbocza Prochowni, łąki w dolinach rzek Lubatówka, Wisłok, Wiszenka. Okres pełnego kwitnienia przypadał na sierpień-koniec września (lata 1996-2001).

2. Zasiedlanie żywiciela. Z tego względu, iż rośliny półpasożytnicze mają zdolność fotosyntezy - w krótkim czasie wykształcają pęd (w ciągu 2 tygodni) i rozgałęziony system korzeniowy.

Początkowo roślina żyje samodzielnie. Gęsta rhizosfera (strefa korzeni w poziomach glebowych) oraz wydzielanie substancji korzeniowych przez potencjalnych żywicieli pobudza korzenie półpasożytów do ruchów owijania się wokół korzeni przyszłych żywicieli. Korzeń główny i boczne parazytów ulegają sfałdowaniu. W procesie “owijania” uczestniczą głównie bardzo cienkie korzenie dalszych rzędów

i włośniki. “Okręcenie” się korzeni pasożyta wokół korzeni żywiciela umożliwia zawarcie bezpośredniego kontaktu, co jest niezbędne do powstania interakcji biochemicznej (allelopatia). Włośniki parazytofitów wydzielają wówczas substancje śluzowe. Związki chemiczne zawarte w korzeniu gospodarza pobudzają wytwarzanie zawiązków haustorialnych w perycyklu. Zawiązki haustorialne półpasożytów są podobne do tych, które występują u kanianek i łuskiewnika różowego. Mają kształt owalno-stożkowy. Strefe frontalną stanowią powierzchniowe, z rzadka rozstawione komórki palczaste, jasne optycznie, cienkościenne. Prawdopodobnie pełnią funkcje odbiorcze (czuciowe) i nadają kierunek wzrostu ssawki (chemotropizm dodatni). Początkowo przylegają do powierzchni i są krótkie. W czasie wzrostu ssawki przez korę pierwotną ulegają zużyciu i odnowie. Zcieraniu podlegają też komórki okrywające. Pod warstwą okrywającą leżą komórki miękiszowe absorbujące i wydzielnicze.

W tylnej części zawiązka haustorialnego mieści się wiązka naczyniowa, stopniowo wzrastająca ku przodowi. Wiązka bierze początek z zewnętrznej warstwy ksylemu i przebija łyko. Łyko nie wnika do przyszłej ssawki, lecz tworzy regularny układ wokół “rozdzielni” naczyń. “Rozdzielnia” naczyń jest skomplikowanym systemem komórek trachejowych, biegnących w różnych kierunkach i w którym zachodzi transformacja zgrubień (siatkowate na pierścieniowe lub spiralne). Wzrost objętości i ilości haustorialnych komórek miękiszowych powoduje powstanie bulwki haustorialnej. Tkanka okrywająca bulwki wytwarza włośnikowe komórki czuciowe (szelężnik, zagorzałek, pszeniec).

3. Inwazja. Po dotarciu do powierzchni rhizodermy żywiciela, komórki wydzielnicze ssawek wydzielają enzymy trawiące składniki ścian komórkowych. Umożliwia to wtargnięcie ssawek parazyta do tkanek gospodarza. Ssawka parazytofita wnika do naczyń gospodarza, początkowo za pomocą komórek absorbujących. W późniejszym czasie do naczyń żywiciela wrastają tracheje pasożyta otoczone 1-2 warstwami komórek miękiszowych. W strefie łykowej żywiciela często zaobserwowano płytkę korkową lub fenolową, co uniemożliwia absorbowanie związków organicznych. Półpasożyty pobierają więc od swojego żywiciela głównie wodę i sole mineralne.

4. Kwitnienie i owocowanie. Czerpanie wody i składników mineralnych, a niejednokrotnie drobnocząsteczkowych substancji organicznych przenikających do ssawek - zapobiega wystąpieniu hipotrofii i stresu wodnego u semiparazytofitów.

Osobniki, którym uniemożliwiono zasiedlenie żywiciela - karłowaciały i nie zawiązywały kwiatów. Wyjątek od tej ostatniej prawidłowości stanowił świetlik, który zakwitał, ale osiągał znacznie mniejszą wysokość (ok. 9-12 cm) i wytwarzał mniej kwiatów.

Im więcej żywicieli parazytofit pasożytuje, tym większe osiąga rozmiary. Nasiona również są wtedy większe i lepiej rozwinięte (bielmo i zarodek). Kwiaty szelężnika, pszeńców i świetlików zapylane są przez błonkówki i chrząszcze.

5. Propagacja nasion. Nasiona szelężnika są wiatrosiewne. Nasiona świetlika mogą być przenoszone przez drobne gryzonie (na sierści) i zwierzęta pastwiskowe (na kończynach). U pozostałych gatunków głównym nośnikiem nasion jest woda pochodząca z opadów i rozstopów pokrywy śnieżnej. Na polach i pastwiskach do propagacji nasion przyczyniają się w dużej mierze zabiegi rolnicze (bronowanie, włókowanie, orka, koszenie, omłot polowy, przetrząsanie i zgrabianie siana).

Rodzaj Lathraea (łuskiewnik)

            Propagacja nasion. Dojrzała torebka z nasionami pęka powoli i niecałkowicie. Proces ten odbywa się na martwym i najczęściej powalonym pędzie. Zawilgocone ściany torebki oraz pęd szybko rozkładają bakterie, grzyby saprofityczne, śluzowce i niszczą roztocza oraz owady (np. psotniki) żywiące się martwymi szczątkami roślin. Nasiona posklejane w grudki strzępkami grzybów powoli, stopniowo wnikają do ściółki oraz niższych poziomów glebowych.

Mrówki roznoszą nasiona łuskiewnika raczej przypadkowo, często po przebyciu z nimi pewnej drogi - porzucają je. Nie wiadomo co dzieje się z nasionami wniesionymi do mrowiska; można jedynie przypuszczać, że część z nich znalazła się w pobliżu korzeni żywicieli, gdzie mogła kiełkować. Pewien udział w propagacji nasion mają dżdżownice, wazonkowce, nicienie, wije, chrząszcze oraz ssaki (gryzonie, owadożerne), które drążąc podziemne korytarze i zagrzebując się w glebie - przyczyniają się w dużym stopniu do przemieszczania nasion w głąb ziemi, w pobliże korzeni żywicieli.

Propagacja na krótkie dystanse zachodzi na ograniczonym obszarze, w miejscu opadania nasion lub w niedalekiej odległości od roślin macierzystych. Bierze w niej udział również woda opadowa, która przenikając w głąb ziemi, wpływa do wykopanych norek i korytarzy i pociąga za sobą lekkie nasiona łuskiewnika.

Wymienione wyżej czynniki mają znaczenie dla lokalnej propagacji nasion, dlatego też w miejscach położonych stosunkowo blisko siebie można najczęściej znaleźć większą liczbę osobników Lathraea (populacje skupiskowe).

Przy przenoszeniu nasion łuskiewnika na dalsze odległości uczestniczą ślimaki. Do pokrytego śluzem ciała ślimaka (pomrowiki, ślinik ogrodowy, winniczek, ślimak przydrożny) łatwo przywierają drobne nasiona, które w ten sposób mogą być transportowane w odległe miejsce. Ponadto, gdy rzeźba terenu jest nierówna (tereny górskie i podgórskie), wówczas nasiona przemieszczają się na znaczne odległości wraz ze spływającą wodą.

Na podstawie przeprowadzonych w dolinie Lubatówki, Jasiołki i Wisłoka obserwacji, stwierdzono związek pomiędzy rozmieszczeniem populacji łuskiewnika i wylewami rzek (oraz ich dopływów), czyli powodziami. Okazuje się, że populacje łuskiewnika zlokalizowane są na tych terenach na które sięgała woda w czasie powodzi (bardzo równomiernie). Poza tymi obszarami pasożyt nie występuje. Świadczy to o znaczącej roli cieków wodnych w procesie propagacji nasion. Z tego względu przy badaniach rozważano wpływ zasięgów powodzi w poszczególnych latach na propagację łuskiewnika; oceniano także wpływ obecności żywicieli oraz ukształtowanie powierzchni na propagację i rozmieszczenie łuskiewnika.

            Kiełkowanie nasion i zasiedlanie gospodarza. Nasiona Lathraea squamaria L. kiełkowały tylko w pobliżu korzeni żywicieli, które wydzielały specyficzne blastokoliny pobudzające zarodki do różnicowania i wzrostu (allelopatia). Podjęte próby wywołania kiełkowania nasion w warunkach laboratoryjnych nie przyniosły pozytywnych wyników.

Do kiełkowania łuskiewnika w warunkach naturalnych niezbędna była temperatura minimalna 5-6 oC oraz odpowiednio wilgotna gleba (kompleks mokry A lub okresowo mokry AB w systemie Okruszki z 1976 r).

Gdy nasiona znajdowały się bezpośrednio na ryzodermie korzeni żywiciela wówczas po 5-7 dniach wydzielały swoją powierzchnią lepką, śluzowatą substancję, która zwiększała przyczepność nasion oraz prawdopodobnie pośredniczyła w odbieraniu przez zarodek impulsów chemicznych pochodzących z korzenia żywiciela. Obserwowano dwa typy kiełkowania nasion i zasiedlania gospodarza:

1. Przy bezpośrednim kontakcie nasienia pasożyta z korzeniem żywiciela - z nasienia wyrastał (po 7-10 dniach) krótki przylgowaty twór, który określono w pracy jako pierwotny haustorialny korzeń przylgowy (skrót PHKP).

2. Przy braku bezpośredniego kontaktu nasienia łuskiewnika z korzeniem żywiciela (odległość do powierzchni korzenia nie mogła jednak przekroczyć 10 mm) - po 10-12 dniach z nasienia wyrastał białawy, nitkowaty korzonek, najczęściej widlasto rozgałęziony, który nawiązywał ścisłą styczność z korzeniem żywiciela poprzez owijanie się wokół niego lub przybieranie formy zygzakowatej - zwiększając w ten sposób powierzchnię stykową. Następnie korzonek wytwarzał bulwkowate zgrubienie (lub kilka zgrubień). Od każdego zgrubienia brała początek ssawka przenikająca do tkanek korzenia gospodarza.

W pracy określono ten organ jako pierwotny haustorialny korzeń długi (skrót PHKD). Z PHKD wyrastało coraz więcej korzeni bocznych na których tworzyły się bulwki haustorialne.

Natomiast PHKP zapuszcza jedną (główną) ssawkę do wnętrza żywiciela i stopniowo powiększa się. W późniejszym czasie (po 3-4 latach) od PHKP wyrastają korzenie haustorialne boczne I, II, III i dalszych rzędów, które ściśle oplatają korzenie gospodarza i również tworzą liczne zgrubienia haustorialne.

            Wnikanie haustoriów łuskiewnika do tkanek korzenia odbywa się na drodze chemicznej (enzymatycznej). Torowanie sobie drogi w tkankach żywiciela poprzez mechaniczne “rozpychanie” jest u łuskiewnika słabo wykorzystywane. Nie pozwala na to zbyt delikatna budowa ssawek.

Ssawki łączą się z floemem i w nim najbardziej się rozbudowują oraz rozgałęziają. Następnie dążą do pierścienia ksylemu wtórnego, przy czym nie wnikają do jego wnętrza zbyt głęboko. Nawiązują kontakt z naczyniami zewnętrznymi, ściśle do nich przylegając.

Gdy ssawki dotrą już do zewnętrznych partii ksylemu, wówczas rozpoczynają jego otaczanie, tworząc po pewnym czasie obręcz haustorialną wokół cylindra ksylemu. Obręcz haustorialna ma więc bezpośredni kontakt z floemem (po zewnętrznej stronie) i z ksylemem (po wewnętrznej stronie).

            Gdy korzenie haustorialne młodego łuskiewnika dostatecznie się rozwiną i rozgałęzią oraz dotrą do odpowiednich tkanek korzenia gospodarza, wówczas zaczynają dostarczać organizmowi dostateczną ilość wody z solami mineralnymi i substancjami organicznymi. Rozpoczyna to szybkie powiększanie i rozrost pąka kłączowego. Pąk kłączowy jest okryty elementami ochronnymi oraz gęstawą, lepką substancją polisacharydową. Ma kształt owalno-stożkowy, zawiera merystem oraz zawiązki łusek ściśle do siebie przylegających. Zawiązki łusek są ustawione równolegle-krzyżowo i skierowane wierzchołkiem ku górze. Dolne rzędy łusek (starsze, dłuższe i szersze) nakładają się na rzędy wyższe. W czasie wzrostu i rozwoju pączka kłączowego rozluźniają się kolejne partie łusek poczynając od dołu. Z pąka tego kształtuje się kłącze główne, które w początkowym etapie życia (przez 2-3 lata) nie wytwarza bocznych odgałęzień.

Kłącze posiada zdolność wytwarzania bocznych korzeni przybyszowych, ale tylko w miejscach bezpośredniego stykania się z korzeniami żywiciela. Im starsze kłącze tym ma ciemniejszą, białawo-brązowawą lub żółtawą barwę oraz grubszą warstwę fellemu i fellodermy.

            Kwitnienie i zapylanie. Łuskiewnik zakwita po 10 latach podziemnego życia. Im starsza roślina tym więcej wydaje kwiatów. Osobniki stare (ok. 20-letnie) wydają na ogół więcej niż 10 pędów kwiatostanowych. Jednakże nie każde odgałęzienie kłącza może wytworzyć nadziemny kwiatostan. Pędy kwiatostanowe pojawiają się wiosną w różnym terminie, zależnie od długości trwania zimy, temperatury gleby i powietrza, głębokości zmarzliny. Gdy zima jest krótka i lekka, a przedwiośnie ciepłe, to łuskiewnik może zakwitnąć już w marcu (w tych samych terminach co śledziennica, piżmaczek, lepiężnik czy ziarnopłon). Taka sytuacja zaistniała w 1991 r. (30 marca) i w 1992 r. (17 marca).

W większości badanych lat łuskiewnik zakwitał w kwietniu, na ogół w I połowie tego miesiąca. W 1996 r. zakwitł w II połowie kwietnia, a w 1997 r. w I połowie maja (o ok. 2-3 tygodnie później niż zwykle) z powodu bardzo niskich temperatur i głębokiej zmarzliny glebowej.

Na okres kwitnienia ogromny wpływ ma także temperatura gleby jesienią (październik-listopad), kiedy to zawiązują się pąki pędów kwiatostanowych.

Jeden kwiatostan zawiera przeciętnie 32 kwiaty. Kwiaty nie mają zapachu. Zapylane są przez trzmiele i drobne chrząszcze. Kwiaty nadziemne posiadają też zdolność samozapylania (np. podczas przedłużania się zmarzliny glebowej w ogóle nie wyrastają na powierzchnię ziemi). Samopylne są również podziemne kwiaty kleistogamiczne, które są mniejsze o 50% i barwy białej, w przeciwieństwie do większych i różowych kwiatów nadziemnych.

 

Aktywność pasożytnicza parazytofitów oraz spektrum ich żywicieli

                Większość znanych w przyrodzie pasożytów wykazuje specyficzność gatunkową wykorzystywanych żywicieli. Wiąże się to z ewolucyjnym przystosowaniem pasożyta do zasiedlania określonych gatunków. Pasożyt dostosowuje do żywiciela swoją budowę morfologiczną, cykl rozwojowy i aktywność metaboliczną. Wiadomo przecież, że niektóre gatunki żywicieli wykazują swoistą budowę tkankową, specyficzny metabolizm wtórny i charakterystyczny skład chemiczny.

Aby pasożytowanie na żywicielu było efektywne, pasożyty muszą posiadać określone zestawy enzymów, ligandów i wyspecjalizowane szlaki metaboliczne, aby pozyskane od żywiciela metabolity spożytkować do budowy własnego ciała, procesów energiodajnych, a niejednokrotnie do celów obronnych i ochronnych przed patogenami i roślinożercami. Nasiona większości parazytów kiełkują wyłącznie w obecności specyficznych blastokolin wydzielanych przez żywicieli. Blastokoliny zapewniają również rozwój siewki. Metabolity żywicieli indukują rozwój ssawek oraz wydzielanie enzymów umożliwiających inwazję.

            Badane gatunki pasożytują na wielu różnych chemotaksonomicznie żywicielach. Zawsze jednak można było zauważyć u parazytofitów preferowanie niektórych żywicieli.

Stopień różnorodności zasiedlonych żywicieli przez daną populację parazytofitów zależał niewątpliwie od bogactwa gatunkowego asocjacji roślinnej. Im więcej występuje gatunków w danym zespole roślinnym tym więcej istnieje potencjalnych żywicieli dla parazytofitów.

            Kanianka amerykańska C. gronowii Willd., która jest znakomitym gatunkiem porównawczym, pasożytowała na niewielkiej liczbie gatunków żywicieli, w przeciwieństwie do kanianki macierzankowej, czy pospolitej.

Spektrum żywicieli Lathraea squamaria L. na badanych stanowiskach jest dość szerokie. Badania przeprowadzone na terenie dawnego województwa krośnieńskiego, rzeszowskiego, tarnowskiego, nowosądeckiego i przemyskiego dostarczyły danych dotyczących gatunków żywicielskich Lathraea squamaria L.

Spośród licznych gatunków żywicielskich łuskiewnik wyraźnie preferuje i tym samym najczęściej pasożytuje na Prunus padus L.

Inne drzewa i krzewy liściaste i iglaste są opanowywane w warunkach nie pozwalających na wybór rośliny gospodarza. Taką sytuację stwierdzono w jednogatunkowych asocjacjach roślinnych: lasy jodłowe w Beskidzie Niskim, lasy świerkowe w Beskidzie Wysokim, w Tatrach, w Beskidzie Sądeckim i Krynickim, lasy cisowe (Nowa Wieś, Wola Niżna, Mszana, Daliowa, Cergowa, Lubatowa) Beskidu Niskiego i Pogórza Strzyżowsko-Dynowskiego (Kretówki), zarośla jałowcowe (okolice Olchowca).

            Jeden osobnik Lathraea squamaria L. może pasożytować równocześnie na dwóch, a nawet trzech żywicielach jednego lub różnych gatunków.

Wielokrotnie obserwowano zjawisko pierwotnego pasożytowania łuskiewnika różowego na krzewie (np. Prunus spinosa L.), co zdiagnozowano na podstawie położenia pierwotnego korzenia haustorialnego. Następnie pasożyt stopniowo opanowywał (za pomocą korzeni bocznych i przybyszowych) pobliskie drzewa (np. Salix alba L.).

Kiedy łuskiewnik różowy zasiedla conajmniej dwóch żywicieli, nie ginie w razie śmierci jednego z nich. Szczególnie intensywne zasiedlanie wtórne kolejnego gospodarza, poprzez wytwarzanie haustorialnych korzeni przybyszowych obserwowano u osobników Lathraea, które pasożytowały na starych drzewach, zamierających lub porażonych szkodnikami (namiotnikiem, hubami).

Tabela 2. Żywiciele Lathraea squamaria L.

Drzewa

Krzewy

Prunus padus L.

Prunus spinosa L.

Salix alba L.

Corylus avellana L.

Populus nigra L.

Sambucus nigra L.

Alnus glutinosa (L.) Gaertn.

Salix viminalis L.

Alnus incana (L.) Moench.

Salix cinerea L.

Fagus sylvatica L.

Salix fragilis L.

Ulmus laevis Pall.

Salix purpurea L.

Ulmus carpinifolia Gled.

Salix triandra L.

Ulmus glabra Huds.

Euonymus

europaeus L.

Acer campestre L.

Rhamnus frangula L.

Acer platanoides L.

Cornus sanguinea L.

Sorbus aucuparia L.

Juniperus alba Mill.

Quercus robur L.

Taxus baccata L.

Quercus petraea (Matt.) Liebl.

 

Abies alba Mill.

 

Picea abies (L.) Karsten

 

 

Reakcje obronne żywicieli

         Reakcją obronną drzew lub krzewów na atak pasożyta jest tworzenie bariery chemicznej zabezpieczającej przed penetracją haustoriów.

Pod wpływem enzymów wydzielanych przez ssawki Lathraea squamaria L. komórki korzenia gospodarza produkują zwiększone ilości związków fenolowych (o ich obecności świadczy dodatnia reakcja z dwuchromianem potasu - brunatna barwa i z octanem żelaza - granatowo-zielona barwa) oraz ligniny (dodatnia reakcja z siarczanem aniliny - żółte zabarwienie).

Związki fenolowe hamują podział i wzrost komórek nie tylko pasożyta, ale również i gospodarza (badania mikroskopowe i cytochemiczne ujawniły nekrozę komórek przesyconych związkami fenolowymi), natomiast lignina zwiększa odporność mechaniczną włókien drzewnych żywiciela. Łuskiewnik różowy oraz pszeniec gajowy zawierają enzymy unieszkodliwiające związki fenolowe. Niejednokrotnie spostrzeżono przebicie bariery fenolowej (2-3 warstwy martwych komórek gospodarza wypełnionych tymi substancjami w połączeniu ze śluzami, pektyną, kalozą lub białkami) i boczny rozrost ssawki. Żywiciele mający zdolność syntezy żywic i gumożywic (np. drzewa iglaste pasożytowane przez łuskiewnika, chmiel, winobluszcz, pasternak, barszcz, podagrycznik, czeremcha, tarnina, mniszek, cykoria) wykorzystują te substancje do budowy bariery obronnej. Wnikając do kapilar w ścianie komórek haustorialnych hamują procesy wchłaniania soków.

            U drzew, krzewów oraz srebrnika, iglicy, przywrotnika, bodziszka, rzepika, obok żywic istotną funkcję obronną pełnią garbniki. Wzrost kwasowości w obrębie ssawek sprzyja polimeryzacji garbników. Do garbników przyłączają się białka i śluzy, co tworzy agregaty widoczne w mikroskopie świetlnym. Niektóre garbniki (katechinowe) przekształcają się we flobafeny. Flobafeny nadają brunatne, brązowo-czerwone lub czerwone zabarwienie martwych komórek gospodarza wokół ssawek.

            Częstą reakcją komórek żywiciela na kontakt z ssawką pasożyta (kanianki, łuskiewnika, zagorzałka, szelężnika) jest również intensywna synteza suberyny. Suberyna jest odkładana na ścianach komórkowych od wewnątrz. Suberynizacja prowadzi w końcu do obumarcia protoplastu i powstania suberynowo-ligninowo-celulozowej płytki obronnej. Bariera suberynowa powstaje dość późno, dlatego też izoluje ssawki w górnej (najstarszej) strefie. Strefy ssawek otoczone płytką suberynową nie rozwijają się i nie absorbują soków żywiciela. Pasożyt unika izolowania ssawek poprzez ich wydłużanie i tworzenie odgałęzień haustorialnych. Jest to więc swoistego rodzaju wyścig żywiciela i pasożyta.

            Wiele roślin-żywicieli syntetyzuje i gromadzi w komórkach związki cyjanogenne. Są to najczęściej glikozydy cyjanogenne, które pod wpływem enzymów uwalniają toksyczny cyjanowdór. W normalnych warunkach glikozydy cyjanogenne są zgromadzone w wakuoli i oddzielone (kompartmentacja biochemiczna) od enzymów hydrolizujących (glikozydaz, liaz) tonoplastem. Dla fermentów dodatkową barierą jest błona lizosomalna. Podczas inwazji sytuacja się zmienia. Enzymy wydzielane przez ssawki parazyta trawią zawartość komórek i doprowadzają do uszkodzenia obu błon oraz wyzwalają reakcję rozkładu. Jednakże przeprowadzone przez autora badania nie dowiodły inhibicyjnego lub zabójczego wpływu HCN na komórki haustorialne badanych pasożytów. Świadczy to o znakomitej adaptacji metabolicznej parazytów do swoich żywicieli.

 

Skutki hipotrofii i stresu wodnego u żywicieli pasożytowanych przez Lathraea squamaria L.

            O możliwości pobierania soków z tkanek żywiciela przez łuskiewnika decyduje siła ssąca, wywołana z jednej strony przez zmniejszenie turgoru na skutek ubytku wody w podziemnych i nadziemnych organach (gutacja, w mniejszym stopniu transpiracja, zależnie od wilgotności gleby), z drugiej strony - gromadzeniem substancji osmotycznie czynnych w komórkach pasożyta.

Ze względu na to, że łuskiewnik prowadzi głównie podziemny tryb życia - obniżenie turgoru przez transpirację jest ograniczone, a w przypadku gleb podmokłych praktycznie niemożliwe. Dlatego też łuskiewnik odznacza się wzmożoną gutacją (hydatody są obecne w kawernach podziemnych łusek oraz w specjalnych niszach liści nadziemnych). Proces ten utrzymuje gospodarza w stanie permanentnego stresu wodnego.

Za pomocą haustoriów pasożyt absorbuje z tkanek żywiciela zarówno wodę z solami mineralnymi jak i substancje organiczne (aminokwasy, witaminy, kwasy organiczne, cukry proste i in.). Z pobranego soku pasożyt wybiórczo selekcjonuje niezbędne związki chemiczne, resztę wydalając na zewnątrz.

            Główną konsekwencją niedostatku wody, soli mineralnych i związków organicznych dla gospodarza jest hipotrofia. Objawami hipotrofii są:

          niski wzrost drzew i krzewów pasożytowanych przez łuskiewnika, pomimo zaawansowanego wieku (np. badana czeremcha zwyczajna zasiedlona przez 5 osobników łuskiewnika, oszacowana na około 40 lat - osiągnęła wysokość jedynie 6 m);

          mechanicznie osłabiony system korzeniowy gospodarza staje się niezdolny do utrzymania drzew w ziemi w pozycji wertykalnej; drzewa zaatakowane przez łuskiewnika wytwarzały korzenie przybyszowe nad powierzchnią ziemi; ze 100 losowo wybranych drzew żywicielskich 34 wspierało się na innych, część (12) powywracała się;

          deformacja i niewydolność fizjologiczna tkanek przewodzących i okrywających gospodarza (łatwe ich oddzielanie się wraz z łykiem);

          mniejsza ilość kwiatów oraz drobnienie owoców wytwarzanych przez opanowane drzewa i krzewy (Prunus padus L., Prunus spinosa L., Sambucus nigra L.);

          szybsze procesy starzenia się u drzew i krzewów (czeremcha, trzmielina) zaatakowanych przez łuskiewnika, co przejawiało się wcześniejszym czerwienieniem, żółknięciem i zrzucaniem liści w okresie jesiennym, niż u drzew i krzewów wolnych od pasożyta.

            Żywiciel może częściowo odzyskać utraconą materię organiczną i wodę przez wrastanie cienkimi korzeniami do kawern podziemnych łusek pasożyta, w których przez hydatody wydalane są substancje balastowe (dla łuskiewnika) rozpuszczone w wodzie. Wydaliny łuskiewnika są także źródłem wody i substancji pokarmowych dla grzybów, bakterii glebowych, roztoczy, nicieni, drobnych ślimaków, chrząszczy i dżdżownic.

Fot. Łuskiewnik różowy sąsiadujący z piżmaczkiem wiosennym

Hodowle Lathraea squamaria L. in vitro

                Pomimo podjęcia licznych prób hodowli różnych tkanek i organów łuskiewnika różowego, na 14 różnych pożywkach, w różnych warunkach, o różnych porach roku - nie uzyskano zadawalających wyników.

Spośród kilkuset wyłożonych nasion wykiełkowały jedynie 4.

Pożywka II umożliwiła utrzymywanie przy życiu stożków wzrostu, fragmentów łodyg, krótkich odcinków kłaczy, łusek kłączowych oraz wierzchołków pędów i kłączy przez 37 miesięcy. W trakcie hodowli materiał nieznacznie się zmieniał, wykazywał znikomą tendencję do wzrostu i lekkiego kalusowania. Kalus miał luźną strukturę, owalne przeźroczyste komórki, silnie zwakuolizowane. Oddzielony i wyłożony kalus na świeżą pożywkę po ok. 17 godzinach tracił turgor i zamierał. Nasiona, które wykiełkowały, wytwarzały przylgowaty korzonek, wydzielały lepką, nieco brunatnawą (ciemniejącą) wydzielinę, po czym zamierały (w ciągu 5-7 dni). Nasiona skaryfikowane ciemniały po 6-8 godzinach i obumierały (czernienie zarodka). Izolowane zarodki ciemniały pod wpływem światła i powietrza w ciągu 4-17 godzin (zależnie od zawartości wit. C w pożywce). Proces polimeryzacji fenoli (objaw czernienia) w nasionach i innych organach łuskiewnika hamował kwas askorbinowy. Słabo rozwinięte kwiatostany, pobrane spod ziemi w okresie wczesnowiosennym (marzec-kwiecień) i wyłożone na pożywkę rozwijały się kosztem materiałów zapasowych zgromadzonych w tkankach; zużycie substancji zapasowych (białka, skrobia, lipidy) potwierdzono obserwacjami mikroskopowymi i reakcjami histochemicznymi.

W kolbkach dochodziło więc do zakwitaniania kwiatostanów, samozapylenia i wydania owoców. Większość jednak nasion była niedorozwinięta i czerniała w fazie mlecznej.

Hodowane łodygi i kłącza stopniowo zamierały (od dołu ku górze).

Tkanki łuskiewnika nie miały zdolności aktywnego pochłaniania substancji pokarmowych z pożywki stałej. Dyfuzja bierna była niewystarczająca.

W naturze, soki żywiciela zostają wtłoczone do pasożyta dzięki parciu korzeniowemu.

Poważną przeszkodą hodowli tkanek i organów łuskiewnika były zakażenia bakteryjne i grzybowe. Grzyby i bakterie (w tym symbiotyczne) towarzyszą łuskiewnikowi w naturze od początku do końca cyklu życiowego. Zatem sterylizacja materiału biologicznego była sprawą kluczową. Dzięki temu uzyskano interesujące wyniki dotyczące skuteczności i tym samym użyteczności różnych środków odkażających w hodowlach in vitro.

 

Hipoteza ewolucji parazytofitów.

Teoria mechanizmu oddziaływania induktorów chemicznych na rozwój parazytyzmu.

Na podstawie wyników 10-letnich badań i obserwacji nad parazytofitami podjąłem się rozbudowania dotychczasowej hipotezy ewolucji roślin pasożytniczych, która w zarysie przedstawia się następująco:

Pasożytnictwo roślin nasiennych z rodziny Scrophulariaceae i Cuscutaceae niewątpliwie jest cechą wtórną. Pierwotnie były to rośliny samożywne, czego dowodem są liczne struktury komórkowe, dane biochemiczne i genetyczne (np. nieczynne geny kodujące enzymy niezbędne do przeprowadzenia fotosyntezy).

W XXI wieku truizmem stało się twierdzenie, iż parazytofity powstały na drodze ewolucji. XIX-wieczna teoria ewolucji nie wyjaśnia nam w pełni czynników i mechanizmów odpowiedzialnych za przejście z fotoautotrofizmu do parazytyzmu. Współczesny postęp nauk biologicznych i tym samym wyjaśnienie wielu procesów przyrodniczych na poziomie molekularnym - zmusza badaczy parazytofitów do zmiany dotychczasowego sposobu badania i eksplikacji parazytyzmu. Konieczne jest poszukiwanie materialnych (molekularnych) przyczyn, głębszego sensu i rzeczywistej istoty parazytyzmu.

Wiadome jest, że do rozwoju form pasożytniczych przyczyniła się między innymi konkurencja międzygatunkowa. Oczywiste jest, że spośród wielu różnych osobników przetrwały te najstosowniejsze, najlepiej przystosowane do danego środowiska i trybu życia. Jakie czynniki spowodowały zróżnicowanie praprzodków dzisiejszych parazytofitów? Spośród wielu teorii, autor jest skłonny uznać mutacjonizm. Zmienność osobników mogła być spowodowana mutacjami, np. genów odpowiedzialnych za prawidłowy przebieg fotosyntezy. Badając rhizosferę (poziom glebowy, w którym egzystują systemy korzeniowe roślin) niejednokrotnie spostrzec można zrastanie się systemów korzeniowych osobników należących do jednego lub różnych gatunków (np. w rodzinie jaskrowatych Ranunculaceae, turzycowatych Cyperaceae, motylkowatych Papilionaceae, złożonych Compositae). Im gęstsza rhizosfera tym większe prawdopodobieństwo zrastania się korzeni oraz bardziej nasilona allelopatia (chemiczne oddziaływanie na siebie systemów korzeniowych). Proces zrastania korzeni i allelopatia ułatwia przetrwanie suszy i osłabienie (wyeliminowanie) konkurentów. Gatunki tworzące zwarte populacje są na ogół pospolitsze i wypierają z optymalnych siedlisk gatunki rosnące pojedyńczo.

W rozwoju parazytyzmu szczególnie istotna rolę odegrała allelopatia i związany z nią chemotropizm dodatni. Oddziaływanie chemiczne między roślinami zapewnia im istotne cechy i określone strategie życiowe:

- specyficzność chemotaksonomiczną, czyli indywidualizację, specyficzność gatunkową lub rasową;

- przesyłanie i odbieranie informacji (komunikacja międzygatunkowa lub komunikacja między osobnikami jednego gatunku), rozpoznawanie gatunków konkurencyjnych, indukowanie mechanizmów obronnych, ochronnych, kompensacyjnych. Aktywacja procesów lub wybranych szlaków biochemicznych.

- identyfikacja biocenozy (i tym samym korelacji między osobnikami) przed lub w czasie kiełkowania.

W rodzinie Scrophulariaceae występują rodzaje wyrażające różny stopień parazytyzmu:

- świetlik Euphrasia jest semiparazytofitem i może rozwijać kwiaty oraz owoce z nasionami przy niepasożytowaniu;

- szelężnik Rhinanthus jest semiparazytofitem, ale przy niepasożytowaniu nie rozwija kwiatów i owoców;

- łuskiewnik Lathraea to holoparazytofit, którego egzystencja zależy całkowicie od pasożytniczego trybu życia.

Prawdopodobnie, w rozwoju ewolucyjnym pasożyty całkowite przechodziły przez formę półpasożytniczą. Jeżeli mutacja spowodowała istotny blok metaboliczny fotosyntezy - wówczas przejście do formy holoparazytycznej odbyło się gwałtownie. Należy też pamiętać, że np. łuskiewnik mógł przejść proces spontanicznego zsumowania wielu drobnych mutacji zakłócających fotosyntezę. Zsumowanie się mutacji było wtedy istotnym przyśpieszeniem ogólnego procesu rozwoju parazytyzmu. Jednakże poważne upośledzenie fotosyntezy nie mogło powstać przed wykształceniem ssawek i nawiązaniem połączenia z żywicielem. Wykształcenie ssawek jest ewolucyjnie starsze od zaniku procesu fotosyntezy. Osobniki niezdolne do fotosyntezy (na skutek mutacji chlorofilowych) giną w krótkim czasie. Uprzednie wykształcenie połączenia ssawkowego z korzeniem (łuskiewnik, zaraza) lub pędem żywiciela (kanianka) pomimo upośledzenia fotosyntezy - umożliwiło dalsze życie.

Mutacje chlorofilowe należą do makromutacji i zawsze są letalne lub subletalne. Warto jednak dodać, że mutacje te wykazują wiele sprzężeń, a geny zmutowane działają plejotropowo. Plejotropia tych genów polega na zmianie wielu innych cech organizmu, wielokrotnie wizualnie oddalonych od siebie. Niestety, ta kwestia jest zbyt słabo poznana, aby można było wyciągnąć obszerniejsze wnioski.

Istnieją dane literaturowe przemawiające za tym, że półpasożyty nie absorbują asymilatów z żywiciela, nie nawiązują kontaktu z floemem, bowiem mają zdolność fotosyntezy.

Zatem, pochłaniając jedynie wodę z solami mineralnymi i w razie utraty zdolności do fotosyntezy – szybko by więc zginęły z braku materii organicznej.

Badania autora, a także innych uczonych (np. Stermitz, Harris 1987, Schneider i Stermitz 1990) potwierdziły możliwość przenikania substancji organicznych do półpasożytów. Nie można więc transferu wykluczyć, zwłaszcza w razie wystąpienia hipotrofii.

Oczywiste jest, że aby ssawka nawiązała kontakt z naczyniami musi najpierw przeniknąć korę pierwotną (obfitującą w substancje zapasowe) oraz floem (transportujący asymilaty).

U drzew i krzewów powstaje wprawdzie płytka izolująca na wysokości łyka, jednakże istnieje inna możliwość pozwalająca na zdobycie asymilatów. Drzewa i krzewy w okresie wiosennym wyjątkowo, ale bardzo intensywnie transportują drobnocząsteczkowe, rozpuszczalne w wodzie substancje organiczne - oskołę (aminokwasy, cukry, alkaloidy, alkohole wielowodorotlenowe). W tym czasie wieloletnie pasożyty mogą absorbować związki organiczne wraz z wodą i solami mineralnymi.

Dzięki własnemu metabolizmowi parazytofity z łatwością syntetyzują złożone substancje zapasowe (metabolizm wtórny) i odkładają je w swoich tkankach. Doskonale dostosował się do tego łuskiewnik i tocja. Kłącza pełnią funkcje spichrzowe. Zgromadzone zapasy (białko, skrobia, lipidy) pokrywają zapotrzebowanie na materię organiczną w okresie letnim, jesiennym i zimowym. W pozostałych porach roku łuskiewnik może więc pobierać od żywiciela tylko wodę z solami mineralnymi.

Warto przypomnieć, że łuskiewnik kwitnie i owocuje wiosną i w krótkim czasie, kiedy odbywa się chwilowy transport materii organicznej w ksylemie żywiciela. Potem prowadzi jedynie podziemny tryb życia.

Kolejne niewyjaśnione zagadnienie dotyczy czynnika inicjującego, a zarazem molekularnego mechanizmu powstania organu – haustorium. Dlaczego korzeń przyszłego pasożyta wniknął do wnętrza korzenia innej rośliny ?

Czynnikami usposobiającymi mogły być: bezpośrednie stykanie się korzeni dwóch różnych gatunków, deficyt wody lub soli mineralnych w glebie, chemotropizm dodatni, hydrotropizm dodatni (w kierunku uwodnionej tkanki innej rośliny), udział grzybów mikoryzowych lub bakterii symbiotycznych (korzeniowych).

Chemotropizm dodatni, czyli wzrost korzenia w kierunku substancji chemicznej jest nieodłącznie związany z cyklem rozwojowym łuskiewnika i zarazy Orobanche. Korzenie przyszłych żywicieli mogły wydzielać substancje wabiące korzenie praprzodków pasożytów.

Owe chemiczne wabienie mogło się przejawiać w pobudzaniu proliferacji (mitogeny) komórek korzenia praprzodka obecnego pasożyta. Taki czynniki nadawał więc kierunek wzrostu włośnikom i korzeniom przyszłego parazyta. Chęć zaabsorbowania stymulatora prowokowała wnikanie włośników lub cienkich korzeni bocznych do przestrzeni międzykomórkowych tkanek korzeniowych przyszłego żywiciela. Inwazję korzeni napastnika mogły ułatwić patogeny lub symbionty korzeniowe. Jest wielce prawdopodobne, że hipotetyczny wabiący czynnik chemiczny dla niektórych parazytofitów nie był wytwarzany przez same tkanki korzeni żywiciela, lecz przez grzyby lub bakterie symbiotyczne (korzeniowe). Znane są obecnie liczne substancje wydzielane przez grzyby i bakterie o działaniu aktywującym mitozę lub elongację komórek roślin wyższych.

Obserwowane w naturze ruchy owijania się korzeni pasożytów wokół korzeni żywicieli są nadane przez chemotropizm. Wyizolowano i zidentyfikowano kilka stymulatorów chemicznych dla rozwoju ssawek pasożytów z rodzaju Striga i Agalinis wydzielanych przez korzenie żywicieli. Aktywatory haustoriogenezy są równocześnie blastokolinami czyli substancjami pobudzającymi kiełkowanie nasion wymienionych parazytofitów.

Wspomniana prawidłowość nie musi się jednak sprawdzić u każdego parazytofita i może być o wiele bardziej złożona, tzn. liczne i różne substancje biorą udział w kształtowaniu parazytyzmu.

Znane jest zjawisko specyficzności pasożytów i żywicieli. Oznacza ono, iż kiełkowanie nasion pasożytów i zasiedlanie żywicieli może odbywać się wobec określonego gatunku żywiciela. Pasożyt jest informowany o żywicielu na drodze chemicznej, właśnie przez blastokoliny oraz chemiczne induktory haustoriogenezy (koliny).

Autor dokonał próby adaptacji ogólnego mechanizmu działania hormonów do procesu oddziaływania aktywatorów parazytyzmu wydzielanych przez korzenie żywicieli (rys. I, rys. II).

Rys. I Wydzielanie kolin przez korzenie żywiciela Prunus padus L. i ich wpływ na rozwój i wzrost parazytofita Lathraea squamaria L. Uwzględniono aktywne uczestnictwo mikroorganizmów glebowych w procesie rozwoju pasożyta.

A-B – nasiona parazytofita leżące w pobliżu korzenia żywiciela, pokrytego strzępkami grzyba mikoryzowego i bakteriami glebowymi; kż – korzeń żywiciela, npa – nasiona pasożyta, ba – bakterie glebowe (nitkowate, przyszłe sumbionty parazyta), sg – strzępki grzyba, ko – koliny wydzielane przez korzeń żywiciela, za- zarodek w nasionach pasożyta. C – wydzielanie kolin przez komórki korzenia żywiciela; pw – pęcherzyki wydzielnicze (zawierające koliny), aG – aparat Golgiego (diktiosom), pm – przestwory międzykomórkowe, w – wakuola (wodniczka), er – retikulum endoplazmatyczne, ds – desmosomy, ko – koliny, kfm – martwe komórki fellemu (korka), f – fellem. D – wnikanie kolin do wnętrza nasion parazyta i wzbudzanie zarodka; ko – koliny, wnp+egb – wydzielina komórek nasienia pasożyta oraz enzymy grzybów i bakterii (przyszłych symbiontów pasożyta), sg – strzępki grzyba, za – zarodek pasożyta, ba – bakterie, arz – aktywacja rozwoju zarodka. E – kiełkowanie nasienia parazyta wywołane przez koliny; pon – pęknięcie okrywy nasiennej pasożyta, sg – strzępki grzyba, kn – kiełkujace nasienie pasożyta, kż – korzeń żywiciela. F – morfogeneza parazytofita; łk – łuski kłączowe, ok – oś kłącza, kż - korzeń żywiciela.

Rys. II Prawdopodobny mechanizm oddziaływania kolin na czynności komórek parazytofita.

Ko – cząsteczka koliny, Rbk – receptor błonowy dla koliny, bG – białko G (lub inny podobny przekaźnik), Lp – liaza pirofosforanowa ATP (cyklaza adenylowa), cAMP – cykliczny adenozynomonofosforan, Pl – plazmolemma, Ki – kinazy, Uz – ufosforylowane związki (białka, enzymy, cukry), Nm – nasilenie metabolizmu, Rck – receptor cytoplazmatyczny (cytozolowy) dla koliny, Cp – cytoplazma, Kk-r – kompleks kolina-receptor, Oj – otoczka jądrowa, J – jądro, Kk-r+ag – kompleks kolina-receptor połączony z akceptorem genomowym, G – geny, Tk – transkrypcja, mRNA – matrycowy kwas rybonukleinowy, Tl – translacja, Eb – powstałe białka (enzymy), Pde – produkty działania enzymów (np. fitohormony).

W komórkach pasożyta występują receptory (błonowe lub cytozolowe) dla wspomnianych induktorów chemicznych (koliny), a w genach pasożytów odpowiednie akceptory dla kompleksu kolina (induktor, aktywator) - receptor. Przyłączenie akceptora do genu wyzwala transkrypcję i translację (wytworzenie enzymu, białka regulatorowego, starterowego), dzięki czemu powstają odpowiednie enzymy. Zespół enzymów - wyprodukowanych wskutek działania koliny – zmienia metabolizm komórki pasożyta. Zainicjowane zostają określone szlaki biochemiczne odpowiedzialne za wytwarzanie fitohomonów i metabolitów, niezbędnych z kolei do histogenezy i morfogenezy, a tym samym do wykształcenia cech parazytycznych.

Przypuszczalnie, wpływ kolin na ontogenezę parazytofitów odbywa się według obu znanych schematów (rys. II).

Kluczową rolę, prawdopodobnie pełnią koliny swobodnie przenikające do wnętrza komórek parazytofitów (np. terpeny), które wpływają na ekspresję genów. Natomiast funkcję nasilającą w stosunku do metabolizmu (uintensywnienie niektórych procesów syntezy) zapewniają koliny przyłączające się do receptorów błonowych sprzężonych z białkami G (lub podobnymi przekaźnikami); rys. II.

         Nie wszystkie pasożyty wykazują wąską specyficzność do żywicieli. Stosunkowo niewielu gatunkowo żywicieli posiada jemioła Viscum, łuskiewnik Lathraea czy zaraza Orobanche. Sporo natomiast kanianka pospolita. Próba wyjaśnienia tego faktu jest następująca:

1. Pasożyty mające szerokie spektrum żywicieli są elastyczne genetycznie (i tym samym biochemicznie) i posiadają liczne receptory dla wielu różnych chemicznie aktywatorów; w zależności od pasożytowanego żywiciela uruchamiają właściwy zestaw enzymów pozwalający na jego zasiedlenie i wykorzystywanie; teoria mało prawdopodobna.

2. Pasożyty mające szerokie spektrum żywicieli posiadają prostą strategię wyboru gospodarzy i ich zasiedlania; mało skomplikowany i krótki cykl rozwojowy. Haustoriogenezę i ruchy nutacyjne pobudzają czynniki mechaniczne i fizyczne. Kiełkowanie nie wymaga blastokolin. Nie aborbują skomplikowanych metabolitów wtórnych, w związku z czym nie muszą posiadać specjalnego i bogatego zestawu enzymów (i tym samym genów je kodujących) pozwalającego na ich metabolizowanie (wykorzystywanie lub detoksykację). Absorbują drobnocząsteczkowe substancje organiczne i metabolizują je przy pomocy standardowego zestawu enzymów (typowe szlaki metaboliczne). Przypadkowo wnikające metabolity wtórne (np. trycyna) nie podlegają metabolizmowi. Teoria odnosi się do kanianki pospolitej, kanianki macierzankowej, świetlika i zagorzałka.

3. Pasożyty mające wąskie spektrum żywicieli wyposażone są w receptory wrażliwe na ściśle określone induktory (aktywatory) wydzielane przez żywiciela. Induktory wzbudzają kiełkowanie, rozwój właściwych cech (np. haustoriogenezę), dokonują aktywacji enzymów niezbędnych do przemiany (w tym detoksykacji) specyficznych metabolitów wtórnych żywiciela. Niektóre pasożyty mogą zawierać geny kodujące enzymy adaptacyjne. Posiadały by wówczas pewną elastyczność przystosowawczą (biochemiczną) pozwalającą - w razie skrajnych warunków - na zasiedlenie innych żywicieli. Badania autora stwierdziły, że łuskiewnik pasożytujący na wierzbach czy topolach zawierał w tkankach związki salicylowe, których nie posiadał łuskiewnik zasiedlający czeremchę lub jodłę. Obecność danego metabolitu w tkankach może aktywować geny kodujące enzymy niezbędne do organizacji właściwego szlaku przemian, np. metabolizowanie salicyny, związków cyjanogennych, koniferyny, zależnie od składu wykorzystywanego żywiciela. Szczególna elastyczność biochemiczną wykazują populacje łuskiewnika pasożytujące na drzewach iglastych (jodła Abies), a mogące równocześnie zasiedlić odmienne chemotaksonomicznie: leszczynę Corylus avellana L. i bez czarny Sambucus nigra L. Teoria ta odnosi się do łuskiewnika i zarazy, które preferują pewne gatunki żywicieli, ale środowisko nie zawsze stwarza im optymalne warunki do ich zasiedlenia.

Synteza wyników obserwacji autora przeprowadzonych w Beskidzie Niskim oraz w dolinach Wisłoka, Lubatówki i Jasiołki pozwoliła na wyłonienie ważnych prawidłowości:

1. Populacje łuskiewnika różowego wykorzystujące od długiego czasu określony typ chemotaksonomiczny żywiciela nabierają wobec niego powinowactwo i preferencję. Jeśli na skutek zmian parametrów czynników abiotycznych jeden z zespołów zanika (np. las bukowo-jodłowy), a na jego miejsce wchodzi inny, sąsiadujący z nim zespół, np. olszyna z dużym udziałem czeremchy, wówczas modyfikacji biochemicznej ulega pasożyt.

2. Zmiana preferencji i powinowactwa do żywiciela wymaga upływu czasu i stopniowego (powolnego) wypierania dotychczas dominującego typu chemotaksonomicznego żywiciela (naturalna sukcesja ekologiczna). W dolinie Lubatówki na odcinku miasta Krosna łuskiewnik dokonał adaptacji do nowego typu chemotaksonomicznego żywiciela w ciągu około 40-50 lat.

3. Nowo wkraczający typ chemotaksonomiczny żywiciela, początkowo będzie unikany przez pasożyta, a następnie częściowo wykorzystywany (jako dodatkowy żywiciel, obok tego głównego, preferowanego).

4. Szybkie wprowadzenie (na skutek działań człowieka) nowego gatunku żywiciela (odmiennego biochemicznie) do danej biocenozy przy równoczesnym wyeliminowaniu poprzednich żywicieli głównych i dodatkowych – spowoduje wyginięcie populacji pasożyta pomimo pozostania pewnej bazy nasiennej w glebie. Adaptacja biochemiczna łuskiewnika wymaga okresu przejściowego, niezbędnego do aktywacji pewnej puli genów i enzymów.

5. Biochemiczne formy przejściowe osobników pasożyta uwyraźniają się w strefach granicznych (przejściowych) między różnymi fitocenozami. Parazytofity wykazują wówczas najliczniejsze spektrum żywicieli. Zatem, osobniki łuskiewnika żyjące pomiędzy dwoma różnymi zespołami roślinnymi (np. między lasem świerkowy i łęgiem wierzbowym lub topolowym, łęgiem topolowym i olsem typowym, lasem bukowym i łęgiem wierzbowym) prezentują największą elastyczność biochemiczną i tym samym adaptacyjną. W strefach przejściowych występują bowiem gatunki żywicieli należące do obu sąsiadujących ze sobą zespołów oraz gatunki przypadkowe.

Wymienionych zależności nie zaobserwowano w przypadku kanianek i połpasożytów.

Jeżeli przyjmiemy, że praprzodek łuskiewnika egzystował w podobnym zbiorowisku roślinnym (jak obecnie), to jest leśnym lub zaroślowym nadrzecznym (współczesny łuskiewnik pasożytuje bowiem na drzewach, a nie na roślinach zielnych) to hipotetyczny przebieg jego ewolucji w kierunku pasożyta odbywał się etapowo i w sposób następujący:

         I etap.

         Roślina fotoautotroficzna średniej wielkości, należąca do aspektu wiosennego (kwitnąca i wydająca owoce wiosną, kosztem zgromadzonych w kłączach substancji pokarmowych), jednakże części asymilacyjne (liście) utrzymująca w ciągu całego okresu wegetacyjnego. Typowy higrofit. Cienkie blaszki liściowe pokryte hydatodami, żywymi włoskami wydzielniczymi i brodawkowatymi wyrostkami; duża zdolność gutacji; słabo rozwinięta tkanka mechaniczna i przewodząca; niezbyt głęboko sięgający system korzeniowy, o małej powierzchni absorbcyjnej.

         O takim wyglądzie i cyklu życiowym praprzodka łuskiewnika mogą świadczyć następujące, do dziś zachowane cechy rośliny: hydatody, żywe włoski wydzielnicze i wyrostki brodawkowate na cienkich, obecnie zredukowanych liściach nadziemnych, zdolność do gutacji w organach podziemnych i w krótko żyjących organach nadziemnych, słabo rozwinięta tkanka wzmacniająca. Budowa anatomiczna pędu kwiatostanowego z wyraźnie zaznaczoną tendencją do kształtowania budowy wtórnej w pewnym sensie wskazuje na to, że ewolucyjnie praprzodkowie współczesnego łuskiewnika mogli utrzymywać swe organy nadziemne przez cały okres wegetacji.

         II etap.

         Zmiana klimatu i tym samym zmiana warunków abiotycznych i biotycznych ekosystemu łuskiewnika zaburza istniejącą poprzednio dynamiczną równowagę. Następuje zachwianie stosunków wodnych w glebie w kierunku deficytowym. W fitocenozie pojawiają się nowe gatunki roślin, które dominują dzięki większym rozmiarom ciała i silnie rozwiniętym korzeniom. Rozpoczyna się walka o byt, konkurencja międzygatunkowa o światło, wodę, substancje pokarmowe, otwartą przestrzeń do rozwoju i wzrostu. W wierzchnich warstwach ziemi brakuje wody, a higromorficzny łuskiewnik z powodu słabego systemu korzeniowego nie pobiera jej w dostatecznej ilości. Zagęszczenie rizosfer różnych gatunków roślin w powierzchniowych warstwach gleby ułatwia zrastanie się korzeni, co wykorzystuje łuskiewnik, pobierając z korzeni sąsiednich roślin drzewiastych i krzewiastych początkowo jedynie wodę i sole mineralne, stając się w ten sposób półpasożytem. Powstanie bulwkowatych przylg haustorialnych na korzeniach łuskiewnika można określić mianem idioadaptacji, bowiem jest to zdobycz ewolucyjna o charakterze specjalizacji, odgrywająca ważną rolę w przystosowaniu do nowych warunków środowiska. Zgodnie z prawem Darwina: “przeżywa najstosowniejszy”.

         III etap.

         Niedostateczna ilość światła docierająca do liści łuskiewnika zmniejsza efektywność fotosyntezy. Istnieje możliwość mutacji genów kodujących enzymy fotosyntezy. Niska produkcja węglowodanów lub blok metaboliczny fotosyntezy zmusza łuskiewnika do pobierania ich z korzeni żywiciela wczesną wiosną, kiedy te krążą wraz z wodą w ksylemie drzew i krzewów. Następuje doskonalenie korzeni haustorialnych oraz rozbudowa kłączy w celu pobrania i nagromadzenia większej ilości substancji pokarmowych. Organy asymilacyjne zamierają wkrótce po dojrzeniu owoców, co jest charakterystyczne dla większości współcześnie żyjących roślin aspektu wiosennego (np. Adoxa moschatellina L.). Łuskiewnik prowadzi podobny tryb życia jak współczesna tocja alpejska: najpierw rosną przez szereg lat organy podziemne kosztem substancji pokarmowych i wody pobieranych od żywiciela, po czym roślina wytwarza ulistnione pędy nadziemne z kwiatami (miksotrofizm częściowy). Łuskiewnik zachowuje jeszcze zdolność do przeprowadzenia fotosyntezy (przy wykluczeniu mutacji i bloku metabolicznego) w okresie kwitnienia i owocowania.

         IV etap.

         Zanika chlorofil. Łuskiewnik staje się całkowitym pasożytem. Następuje redukcja liści oraz wybitna specjalizacja i rozbudowa korzeni haustorialnych oraz kłączy. Specjalizacja ta wytworzy doskonały system absorbująco-transportujący soki z żywiciela, magazynujący oraz wydalający nadmiar wody ze zbędnymi metabolitami. Pęd nadziemny służy jedynie do wydania kwiatów i owoców z nasionami. Doskonalą się szlaki metaboliczne, umożliwiające łuskiewnikowi prowadzenie podziemnego życia, gdzie często panuje deficyt tlenu.

Wchodzi w symbiozę z grzybem i z bakteriami azotowymi.

Budowa anatomiczno-morfologiczna łuski wskazuje na to, że powstała ona przez zrośnięcie dwóch liści, które posiadały na swych powierzchniach hydatody.

Stworzenie kłączowego systemu ssąco-tranportująco-magazynująco-wydalającego było dla łuskiewnika wielkim osiągnięciem, postępem ewolucyjnym. Zgodnie bowiem z prawem J. Huxley’a (1942 r.), postępem ewolucyjnym jest podwyższenie poziomu wydajności biologicznej organizmu, prowadzące do lepszego opanowania środowiska i równocześnie do uniezależnienia się od jego wpływów.

         Łuskiewnik wytwarza ogromną liczbę drobnych nasion (1 pęd kwiatostanowy wydaje ich około 2800). Przeprowadzone badania wykazały jednak, że w 40-60% nasiona są martwe i niezdolne do kiełkowania. Nie wykazano, aby udział procentowy niedojrzałych nasion zależał od gatunku żywiciela lub warunków klimatycznych.

         Pomimo podjęcia licznych prób wywołania kiełkowania nasion w warunkach laboratoryjnych, z zastosowaniem kilkunastu różnych pożywek - nie zdołano tego osiągnąć. Zatem do kiełkowania nasion niezbędne jest oddziaływanie szeregu różnych, niestandardowych czynników przyrodniczych, których praktycznie w warunkach sterylnych nie udało się zapewnić. Okazało się, że bliskość korzeni żywiciela (zjawisko allelopatii) nie wystarcza do indukcji kiełkowania nasion. Niezbędna jest obecność symbiotycznego grzyba (z rodzaju Agaricales), który ułatwia rozkład enzymatyczny i tym samym rozluźnienie zwartej struktury łupiny nasiennej. Enzymy grzyba symbiotycznego inaktywują inhibitory kiełkowania obecne w łupinie nasiennej i wierzchniej warstwy bielma. Równoczesne zadziałanie blastokoliny wydzielanej przez korzenie żywicieli lub opilśń grzybową (mikoryzową) przyczynia się do indukcji kiełkowania i rozwoju zarodka. W naturalnych warunkach grzyb ten istnieje w zagłębieniach okrywy nasiennej oraz w kawernach łusek kłączowych. Warto zwrócić uwagę, że łuskiewnik różowy wchodzi także w symbiozę z bakteriami nitkowatymi i laseczkami, szczególnie licznymi przy hydatodach i szparkach oddechowych podziemnych łusek kłączowych.

Sztuczne ściągnięcie łupiny nie przyniosło również oczekiwanych wyników, co potwierdziło czynny udział mikroorganizmów w procesie kiełkowania nasion i aktywacji rozwoju zarodka. Wyizolowane i wyłożone na pożywkę zarodki szybko ciemniały i obumierały z powodu zawartości niezmiernie aktywnych i wrażliwych na światło oraz tlen (łatwo polimeryzujących) związków fenolowych i irydoidowych (naturalnych metabolitów wtórnych łuskiewnika).

Bierna dyfuzja składników pokarmowych i wody z pożywki do hodowanych tkanek i organów pasożyta jest niewystarczająca. Jest to główna przyczyna niepowodzenia hodowli organów łuskiewnika in vitro.

W układzie pasożyt-żywiciel ruch soków zapewnia żywiciel. Parcie korzeniowe gospodarza wtłacza soki do wiązek naczyniowych pasożyta. Siła ssąca wywołana jest intensywną gutacją przez hydatody pasożyta. Stężenie soku pasożyta jest wyższe (hipertonia) od stężenia soku żywiciela dzięki koncentracji cukrów prostych, kwasów i osmotycznie czynnych alkoholi cukrowych (alkoholi poliwodorotlenowych). Zwiększa to dodatkowo siłę ssącą pasożyta i zapewnia transfer substancji pokarmowych z żywiciela do parazyta.

         U łuskiewnika, zarazy, pszeńca, szelężnika, zagorzałka i świetlika ssawki ukształtowały się z właściwych korzeni bocznych oraz z korzeni przybyszowych.

U kanianki, ssawki występują wyłącznie na pędzie i wywodzą się jedynie z korzeni przybyszowych. Praprzodkowie kanianki przypuszczalnie byli fotoautotroficznymi pnączami wyposażonymi w korzenie czepne, podobnie jak współczesny bluszcz Hedera i winobluszcz Parthenocissus. Nieznany czynnik spowodował wzbudzenie korzeni czepnych do inwazji wgłąb pędu przyszłego żywiciela i nadał parazytyczny kierunek przebudowy struktury oraz funkcji tego organu.

 

Hipotetyczne właściwości farmakologiczne i toksykologiczne wybranych parazytofitów.

Możliwości wykorzystania parazytofitów w lecznictwie

Henryk Różański

Akademia Medyczna im. K. Marcinkowskiego

Instytut Medycyny Społecznej, Zakład Historii Nauk Medycznych

61-771 Poznań; ul. Sieroca 10

Łuskiewnik różowy jest starą rośliną leczniczą. W XIX w. figurował nawet w germańskiej Farmakopei pod nazwą Radix Squamariae (synonimy: Radix Anblati, Radix Dentariae).

Rozpowszechnienie w Europie i w Azji, wiosenne kwitnienie, a przy tym ciekawa budowa i tajemnicze, podziemne życie łuskiewnika, to niewątpliwie główne pierwotne przyczyny zainteresowania się nim w roli środka leczniczego.

W XV i XVI wieku gęsty odwar z łuskiewnika stosowany był w medycynie ludowej przy leczeniu padaczki i drgawek nieznanego pochodzenia (mimowolne drżenia mięśni szkieletowych). W 1554 r. Mathiole stwierdził, że łuskiewnik działa jedynie uspokajająco.

Jednakże przeciwpadaczkowe działanie pasożytniczej rośliny potwierdzone zostało ponownie przez słynnego Dodonaeusa (Dodoens) w 1608 r.

W XIX i XX wieku przeciwpadaczkowe właściwości łuskiewnika zostały wzbogacone o kolejne doniesienia. Cazin (1882 r.) odkrył pobudzający wpływ wodnego wyciągu z kłączy łuskiewnika na czynności narządów płciowych kobiet. Stosował więc łuskiewnik przy szeroko wówczas pojętej niedoczynności żeńskiego układu rozrodczego oraz przy bolesnym miesiączkowaniu. W 1929 r. Petiteau używał napar z kłączy łuskiewnika do leczenia astenii i blednicy (chlorozy, choroby zielonej) u dziewcząt. Skuteczność tego środka w wymienionych schorzeniach potwierdził w 1939 r. Compain. W połowie XX wieku Fournier i Leclerc zalecali jeszcze przetwory z łuskiewnika w leczeniu kolek (jako środek spazmolityczny).

Obecnie trudno jest jednoznacznie stwierdzić przyczynę zaniechania uzywania łuskiewnika do leczenia. Kwestia ta leży w sferze domysłów. Należy jednak podkreślić, że zielarze mogli pozyskiwać surowiec w krótkim okresie (około 2-3 tygodnie), wiosną, gdy roślina kwitła i przez to można było ją łatwo zlokalizować. Gdy kwiaty obumarły, roślina żyjąca dalej pod ziemią stawała się niewidoczna na powierzchni. O miejscu występowania rośliny wiedzieli nieliczni zielarze. Przypuszczalnie trudności w jej pozyskaniu, niemożność uprawy na większą skalę - to przyczyny, które doprowadziły do stopniowego zaniku wiedzy o właściwościach leczniczych i dawkowaniu łuskiewnika. Wspaniały rozwój chemii i fizjologii pod koniec XIX wieku dał podstawy do rozwoju nowego kierunku leczenia: leczenia przyczynowego, przy użyciu oczyszczonych i skoncentrowanych substancji chemicznych uzyskiwanych z materiału roslinnego lub przy zastosowaniu syntetycznie otrzymanych związków chemicznych analogicznych do ciał czynnych obecnych w roślinach. Na początku XX wieku wprowadzono do lecznictwa pochodne kwasu barbiturowego, pochodne hydantoiny, sole bromowe. Szybkie, choć niejednokrotnie objawowe działanie tych substancji spowodowało wyparcie z aptek kłopotliwych w sporządzaniu i dawkowaniu preparatów przeciwpadaczkowych z łuskiewnika Lathraea, lepiężnika Petasites, driakiewnika Scobiosa, lulka Hyoscyamus, glistnika Chelidonium, żmijowca Echium, złoci Gagea, wielosiła Polemonium, chmielu Humulus i wielu innych.

         Dotychczas przeprowadzone przez autora badania chromatograficzne suchych i świeżych kłączy łuskiewnika wykazały, a zarazem potwierdziły zawartość szeregu aktywnych związków: glikozydy irydoidowe (skwamariozyd, latreozyd) sprzężone z depsydami (kwas kawowy i chinowy), krystalizujące w formie igieł, niezmiernie czułe na światło i tlen; alkohol mannitol, pochodne kwasu cynamonowego (kwas kawowy, chinowy→ kwas chlorogenowy), antocyjany (w pędzie kwiatostanowym), flawony (luteolina), kemferol, flawanony (naryngenina(?), eriodykcjol – u osobników zasiedlających czeremchę i tarninę), sterole, terpeny, alkaloidy (dodatnia reakcja na odczynnik Dragendorffa). Szczegółowe badania analityczne jakościowe i ilościowe wykazały zmienność składu chemicznego pasożyta w zależności od gatunku wykorzystywanego żywiciela. I tak, na przykład stwierdzono związki salicylowe u osobników pasożytujących na Salix; związki cyjanogenne (0,12-0,41 mg/g) u osobników pasożytujących na Prunus; koniferynę, piceid i piceinę u osobników zasiedlających korzenie Abies i Picea. Zawartość metabolitów wtórnych u pasożyta pobranych od żywicieli zależała od pory roku i największa była jesienią, zimą i na przedwiośniu, a najmniejsza (a nawet śladowa) późną wiosną i latem. Zawartość związków cyjanogennych wzrastała także w okresie suszy.

Zatem Lathraea squamaria L. może absorbować metabolity wtórne z tkanek swoich żywicieli, co wiąże się z niekorzystną (z punktu widzenia farmakologicznego) zmianą ich składu jakościowego. Zmiana jakościowego składu chemicznego rośliny pasożytniczej w zależności od różnorodnego chemotaksonomicznie żywiciela pociąga za sobą zmianę właściwości farmakologicznych i toksykologicznych uzyskanego z niej preparatu leczniczego. Konsekwencją tego jest efekt niepowtarzalności obserwowanych działań farmakologicznych. Nie pozwala to na właściwą ocenę wartości leczniczej przetworów z łuskiewnika. Ponadto różna efektywność terapeutyczna preparatów sporządzanych z łuskiewnka mogła być powodem zaniechania stosowania go w lecznictwie.

Tabela 1. Obserwacje związane z oddziaływaniem wodnego wyciągu z kłączy łuskiewnika różowego na organizm człowieka.

Zastosowana dawka doustna i czas przyjmowania preparatu

Wiek i stan zdrowotny osobnika

Obserwacje. Odczucia osoby przyjmującej preparat

150 ml jednorazowo.

82 lata, kobieta.

Reumatoidalne zapalenie stawów, zmiany zwyrodnieniowe stawów, ograniczenie ruchliwości.

Stan uspokojenia, zanik rwących bólów stawowych; po około 40 minutach spadek cisnienia krwi
o 10 mm. Uczucie rozluźnienia mięśni.

Powyższe efekty obserwowano po każdorazowym podaniu preparatu.

200 ml jednorazowo; ponadto dłuższe kuracje (2 razy dziennie po 200 ml przez 30 dni).

26 lat, mężczyzna.

Żylaki powrózków nasiennych

nagłe i silne bóle w kroku uniemożliwiające chodzenie.

Stan uspokojenia, uczucie rozluźnienia mięśni, zanik bólu po około 30 minutach. Spadek ciśnienia krwi o 5 mm. Senność po około 40 minutach.

Podczas regularnego przyjmowania preparatu dolegliwości nie występowały.
Po odstawieniu preparatu objawy bólowe powróciły po 17 miesiącach.

150 ml jednorazowo.

25 lat, kobieta.

Stan przedmiesiączkowy, bóle podbrzusza i brzucha, zaburzenia trawienne, wzdęcia, złe samopoczucie, nudności, bóle głowy.

Po ok. 40 minutach bóle
w obrębie jamy brzusznej zanikły. Po ok. 60 minutach ustąpiły bóle głowy. Uczucie rozlużnienia w jamie brzusznej
i mięśni szkieletowych. Stan uspokojenia, a następnie senności. Działanie wiatropędne. Ustąpienie nudności przy wystąpieniu odbijania.

150 ml 2 razy dziennie przez 2 dni.

24 lata, kobieta.

Dolegliwości przedmiesiączkowe: bóle
w obrębie jamy brzusznej, bóle kończyn, nadmierne pocenie się, bóle piersi, wzdęcia, zaparcia, bóle głowy.

Objawy ustąpiły po ok. 60 minutach. Działanie wiatropędne i moczopędne. Defekacja; stolec miękki. Spadek ciśnienia skurczowego krwi o 10 mm. Uczucie senności.

Efekty działania preparatu obserwowano po każdorazowym zastosowaniu.

200 ml jednorazowo.

58 lat, kobieta.

Migrena.

Bóle migrenowe ustąpiły po 50 minutach. Uczucie senności wystąpiło po 40 minutach. Spadek ciśnienia krwi o ok. 10 mm. Uczucie ogólnego rozluźnienia po około 60 minutach.

Objawy migreny ustepowały po każdorazowym podaniu preparatu.

250 ml jednorazowo.

26 lat, mężczyzna;

zdrowy.

Spadek cisnienia krwi o 15 mm po 40 minutach; odczucie rozluźnienia
w obrębie jamy brzusznej
i mięśni szkieletowych (głównie grzbietu i karku); odczucie uspokojenia
i senności. Sen “głęboki”.

300 ml jednorazowo.

27 lat, mężczyzna; zdrowy

25 lat, mężczyzna; zdrowy

25 lat, mężczyzna; zdrowy.

Jak wyżej. Ponadto występują działania uboczne: bladość skóry, odczucie zimna, dreszcze, brak koordynacji ruchów, opadanie powiek, zawroty głowy, senność, nudności, przyśpieszenie bicia serca.

200 ml jednorazowo.

48 lat, kobieta.

Przewlekłe zapalenie jajników. Bóle jajników.

Bóle jajników ustąpiły po ok. 50 minutach. Odczucie ogólnego roluźnienia. Stan uspokojenia.

150 ml 3 razy dziennie.

25 lat, kobieta.

Nerwica żołądka.

Po przyjeciu pierwszej dawki objawy ustąpiły. Stan ogólnego uspokojenia,
a następnie odczucie senności. Działanie wiatropędne. Defekacja.

Efekty obserwowane po każdorazowym podaniu preparatu.

200 ml jednorazowo, II dawka po 8 godzinach.

27 lat, mężczyzna;

33 lata, mężczyzna.

Drżenie i przykurcze mięśni po dużym wysiłku fizycznym.

Drżenie mięśni zmniejszyło się po 50 minutach. Po zazyciu II dawki objawy drżenia i bólu ustąpiły. Spadek ciśnienia krwi
o 15 mm, u osobnika 33-letniego zawroty głowy przez 20 minut, po czym uczucie senności.

            Ekstrakty wodno-alkoholowe z kłaczy łuskiewnika wykazywały podobne działanie jak wodne wyciągi, jednakże już po około 30 minutach od zażycia.

            Rozwój chemotaksonomii, fitofarmakologii i fitochemii pozwolił na wysunięcie pewnych hipotez, dotyczących właściwości farmakologicznych łuskiewnika różowego:

1.     Obecne w łuskiewniku alkohole wielowodorotlenowe (mannitol, dulcytol) działają łagodnie przeczyszczająco.

2.     Opisywane dawniej działanie przeciwpadaczkowe, czy w ogóle przeciwdrgawkowe i uspokajające, prawdopodobnie zależy od zawartości glikozydów irydoidowych. Ponadto związki irydoidowe zawierające kwas kawowy hamują metabolizm kwasu gamma-aminomasłowego GABA w ośrodkowym układzie nerwowym, wywierając wpływ przeciwpadaczkowy, podobnie jak kwas walproinowy (kwas 2-propylowalerianowy). Związki te działają również żółciopędnie i spazmolitycznie na przewody żółciowe.

3.     Działanie przeciwbólowe i spazmolityczne zależy od estrowych pochodnych kwasu cynamonowego.

4.     Związki aukubinowe działają ochronnie na miąższ wątroby oraz bakteriobójczo i bakteriostatycznie.

5.     Działanie farmakologiczne łuskiewnika jest zmienne i zależy od pasożytowanego żywiciela.

Istnieje możliwość wyizolowania czynnych składników z kłączy łuskiewnika różowego i po syntezie odtwórczej - wykorzystywania ich w lecznictwie. Nie jest natomiast możliwe odzyskiwanie substancji czynnych z naturalnego surowca do produkcji na skalę przemysłową, ze względu na nieliczne i stale zmniejszające się stanowiska przyrodniczego występowania rośliny oraz niewielką zawartość ciał czynnych w surowcu.

Hipotetyczne zastosowanie substancji czynnych łuskiewnika różowegoLathraea squamaria L.:

1.     Zespół padaczkowy.

2.     Myorelaxantia. Antiparkinsonica.

3.     Stan przedmiesiączkowy, bolesne miesiączkowanie.

4.     Spasmolytica.

Surowiec wymaga szeroko zakrojonych badań farmakologicznych i fitochemicznych przy zastosowaniu nowoczesnych metod chromatograficznych i biologicznych. Uzyskane wówczas wyniki badań umożliwią obiektywną i rzetelną ocenę przydatności łuskiewnika w nowoczesnym lecznictwie. Dotychczasowe obiecujące doniesienia o właściwościach leczniczych łuskiewnika powinny stanowić zachęte do rozpoczęcia dokładnych badań. Warto też dodać, iż współczesna medycyna nie dysponuje bogatym i zróżnicowanym asortymentem leków przeciwpadaczkowych.

Bardziej rozpowszechnione wśród ziół właściwości lecznicze wykazuje kanianka. Źródła historyczne donoszą, iż ziele kanianki (Cuscuta europaeae C. epithymum i C. reflexa) było stosowane jako lek spazmolityczny, żółciopędny, przeczyszczający, wiatropędny, moczopędny, pobudzający wydzielanie soków trawiennych i apetyt. Prawdopodobnie odziaływanie to jest wypadkową działania wielu różnych substancji flawonoidowych, laktonowych (kuskutalina) i kwasów fenolowych.

Tabela 2. Obserwacje związane z oddziaływaniem wodnego wyciągu z ziela kanianki pospolitej Cuscuta europaea L.

Dawka wodnego wyciągu i czas stosowania

Wiek i stan zdrowotny osobnika

Obserwacje. Odczucia osoby zażywającej preparat

200 ml jednorazowo.

24 lata, mężczyzna.

Zdrowy.

Objawy zatrucia: nudności, wymioty (początkowo treścią żołądkową, następnie żółcią), bóle brzucha, biegunka, wzmożone wydzielanie moczu
i potu, przyśpieszenie akcji serca. Spadek ciśnienia skurczowego krwi o 10 mm. Objawy ze strony układu pokarmowego ustępują
w ciagu 7-8 godzin. Po około 12 godzinach ustępują objawy ogólnego rozbicia i oszołomienia. Podczas zatrucia preparatem zażywano węgiel aktywowany.

50 ml jednorazowo.

47 lat, kobieta.

Kamica żółciowa. Kolka żółciowa.

Objawy ustąpiły po 15 minutach.

Objawy ustępowały po każdorazowym zażyciu preparatu.

50 ml 1 raz dziennie rano przez 10 dni.

26 lat, mężczyzna;

32 lata, mężczyzna.

Przewlekłe zaparcia.

Codzienna defekacja. Stolec przeważnie barwy zółtej, miękki, uformowany.

50 ml 1 raz dziennie przez 7 dni.

26 lat mężczyzna.

Nieregularne defekacje.

Codzienna defekacja
w godzinach porannych.

50 ml raz dzienie przez 12 dni.

24 lata, kobieta.

Defekacje co 2-3 dni.

Defekacje codziennie.

50 ml jednorazowo.

25 lat, kobieta.

Bolesne miesiączkowanie.

Zanik objawów bólowych. Miesiączka obfitsza niż zwykle.

Ten sam efekt po każdorazowym zastosowaniu.

50 ml jednorazowo.

27 lat, mężczyzna.

Wzdęcia i bóle brzucha.

Ustąpienie objawów po 50 minutach. Działanie wiatropędne. Odczucie rozluźnienia w obrębie jamy brzusznej.

Kanianki pasożytujące na roślinach zawierających związki cyjanogenne, nabierają właściwości toksycznych. Kumulacja związków cyjanogennych w tkankach kanianki może być znaczna: 211-280 ug/g (w okresie suszy). Zatem zastosowanie takich surowców w medycynie ludowej stanowi zagrożenie dla życia człowieka.

We współczesnej medycynie wykorzystuje się wiele podobnie działających roślin leczniczych, np. Peumus boldus, Ruta, Chelidonium, Silybu, Cynara, Curcuma. Kanianka ze względu na pasożytniczy tryb życia stwarzałaby poważne trudności technologiczne podczas uprawy, zbioru
i oczyszczania z żywiciela. Warto natomiast zwrócić uwagę na związki laktonowe obecne w kaniankach. Wiadomo bowiem, iż wiele substancji z tej grupy chemicznej wykazuje właściwości przeciwnowotworowe.

Ziele świetlika Euphrasia posiada ugruntowaną pozycję we wpółczesnym lecznictwie jako antiphlogisticum i antisepticum przy conjunctivitis i blepharitis. Wprawdzie asortyment preparatów świetlikowych nie jest bogaty, jednakże cieszą się one w polskim społeczeństwie dużym uznaniem i zaufaniem.

Należy zwrócić uwagę na zagrożenie związane ze zmiennością jakościowego składu chemicznego surowców pozyskiwanych ze stanu naturalnego lub z upraw silnie zachwaszczonych. Przenikanie niektórych metabolitów wtórnych z żywicieli może w znacznym stopniu wpływać na właściwości i tym samym skuteczność leczniczą przetworów uzyskiwanych z Herba Euphrasiae.

         Interesujące są wyniki obserwacji aktywności biologicznej wodnego i wodno-alkoholowego wyciagu z ziela zagorzałka późnego Odontites rubra.

         Tabela 3. Obserwacje związane z oddziaływaniem wodno-alkoholowego i wodnego wyciagu z ziela zagorzałka późnego Odontites rubra Gilib.

Rodzaj preparatu

Wiek i stan zdrowotny osobnika

Obserwacje. Odczucia osoby stosującej preparat.

Wodno-alkoholowy wyciąg

25 lat, mężczyzna;

25 lat, mężczyzna;

24 lata, mężczyzna.

Stan zapalny mieszków włosowych.

Ustąpienie skórnych zmian zapalnych i ropnych po 2-3 dniach stosowania.

Wodno-alkoholowy wyciąg

20 lat, mężczyzna.

Trądzik pospolity.

25 lat, mężczyzna.

Trądzik przewlekły.

Zanikanie zmian trądzikowych po 4 dniach stosowania.

Wodno-alkoholowy wyciag

24 lata, kobieta;

24 lata, kobieta;

24 lata, kobieta;

24 lata, mężczyzna;

34 lata, mężczyzna;

25 lat, kobieta;

72 lata, kobieta;

26 lat, mężczyzna.

Opryszczka w okolicach warg lub na wargach.

Zahamowanie rozwoju zmian skórnych. Zasychanie zmian po 2 dniach. Wyleczenie w ciagu 4-6.

Wodno-alkoholowy wyciąg

24 lata, kobieta;

25 lat, mężczyzna.

Afty.

Wyleczenie zmian w ciagu 3-4 dni.

Wodny wyciag: 200 ml jednorazowo

25 lat, mężczyzna.

Zdrowy.

Spadek cisnienia krwi o około 15 mm, uczucie rozluźnienia mięśni szkieletowych, stan uspokojenia. Wzmożone wydzielanie moczu i potu.

Ten sam efekt po każdorazowym zażyciu preparatu.

Wodny wyciąg: 200 ml co 6 godzin przez 4 dni.

U kobiety stosowano równocześnie salicylany w dawce 1 g 3 razy dz.

24 lata, kobieta;

25 lat, mężczyzna;

26 lat mężczyzna.

Grypa.

Spadek gorączki po 60-70 minutach. Obifite pocenie się
i częste oddawanie moczu. Ustapienie dreszczy bólów mięśni i stawów oraz uczucia zimna. Dolegliwości ze strony przewodu pokarmowego (nudności, wymioty) obecne
u mężczyzny podczas choroby ustąpiły po około 12 godzinach.

Stan uspokojenia. Objawów choroby nie odczuwano po 3 dniach stosowania preparatu.

Wodny wyciąg: 200 ml 2 razy dziennie (co 10 godzin) przez 2 dni.

24 lata, kobieta.

Bolesne miesiączkowanie z objawami bólu kończyn i głowy.

Dolegliowości bólowe ustąpiły po pierwszej dawce. Intensywność krwawienia miesiączkowego nie zmieniła się.

Podobny efekt obserwowano po każdorazowym zażyciu preparatu.

         Objawy trądzika młodzieńczego i przewlekłego efektywniej ustępowały przy jednoczesnym doustnym zażywaniu wodnego wyciągu (150 ml 2 razy dziennie przez 2-3 miesiące).        

Właściwości lecznicze zagorzałka zależą w głównej mierze od glikozydów irydoidowych (katalpozyd, aukubozyd), flawonoidów oraz glikozydów fenolowych (pochodne kwasu hydroksybenzoesowego). Właściwości lecznicze zagorzałka mogą się zmieniać na skutek wykazanego transferu metabolitów wtórnych z żywicieli. Szczegółowym badaniom warto poddać właściwości bakteriobójcze, bakteriostatyczne, przeciwbólowe, hipotensyjne i prawdopodobnie przeciwwirusowe zagorzałka późnego.

Zarówno holoparazytofity jak i semiparazytofity mogą absorbować metabolity wtórne z tkanek swoich żywicieli, co wiąże się ze zmianą ich składu jakościowego. Zmiana składu chemicznego parazytofitów w zależności od różnorodnych chemotaksonomicznie żywicieli pociąga za sobą zmianę ich właściwości farmakologicznych i toksykologicznych.

Intensywność transferu związków chemicznych z żywicieli do roślin pasożytniczych i półpasożytniczych zależy od pory roku oraz warunków klimatycznych i siedliskowych (tj. czynników abiotycznych). Prawdopodobnie pobieranie z żywicieli metabolitów wtórnych przez parazytofity wzmaga się w okresie suszy oraz w razie niedoboru składników mineralnych w podłożu.

Chromatografia cienkowarstwowa i bibułowa okazały się przydatnymi technikami badawczymi dla celów porównawczej analizy składu chemicznego parazytofitów i ich żywicieli.

Pozyskiwanie parazytofitów do celów leczniczych powinno odbywać się ze ściśle określonych gatunków żywicieli, których właściwy wybór powinien nastąpić po przeprowadzeniu szczegółowych badań składu chemicznego.

Ze względu na trudności związane z ustaleniem gatunku żywiciela w warunkach terenowych – najwłaściwsze wydaje się założenie kontrolowanych upraw roślin pasożytniczych (świetlik lekarski) dla celów farmaceutycznych.

Zależność składu chemicznego parazytofitów

od różnorodnych chemotaksonomicznie żywicieli

Henryk Rożański

Akademia Medyczna im. K. Marcinkowskiego

Instytut Medycyny Społecznej, Zakład Historii Nauk Medycznych

61-771 Poznań; ul. Sieroca 10

         Poznanie sposobu i następstw oddziaływania czynników ekologicznych na skład chemiczny semiparazytofitów i holoparazytofitów stosowanych w medycynie oficjalnej oraz w ziołolecznictwie ludowym ma ogromne znaczenie dla farmakognozji.

Jednym z takich czynników (biotycznych) jest interakcja biochemiczna pasożyt-żywiciel, podczas której może zachodzić między innymi zjawisko transferu metabolitów wtórnych z żywiciela do parazytofita. Proces ten może w sposób znaczący zmienić skład jakościowy oraz właściwości farmakologiczne surowców pozyskiwanych z roślin pasożytniczych.

            Porównawcze badania składu chemicznego osobników określonego gatunku pasożytniczego i jego różnorodnych chemotaksonomicznie żywicieli, prowadzone metodą chromatografii cienkowarstwowej i bibułowej, dowiodły możliwość transferu metabolitów wtórnych z żywicieli do niektórych parazytofitów:

         Tabela 1. Wykaz metabolitów wtórnych żywicieli stwierdzonych u parazytofitów.

Gatunek parazytofita

Gatunek żywiciela

{w nawiasie podano liczbę wziętych do badań parazytofitów pasożytującyh na danym gatunku żywiciela}

Metabolity wtórne żywicieli wykryte
w parazytofitach

Cuscuta epithymum L. (Murr.)

Kanianka macierzankowa

  1. Trifolium repens L. {10}
  2. Trifolium pratense L. {10}
  3. Origanum vulgare L. {9}
  4. Urtica dioica L. {10}
  5. Thymus pulegioides L. {11}

Wykryto związki cyjanogenne u osobników pasożytujących na rodzaju Trifolium; u pozostałych transferu nie stwierdzono

Cuscuta europaea L.

Kanianka pospolita

1. Petasites officinalis Moench {5}

·  Humulus lupulus L. {5}

·  Urtica dioica L. {5}

Nie stwierdzono transferu

Euphrasia rostkociana Hayne

Świetlik łąkowy

  1. Carex muricata L. {10}
  2. Carex pallescens L. {4}
  3. Trifolium repens L. {10}
  4. Trifolium dubium Sibth. {10}
  5. Lolium perenne L. {5}
  6. Poa pratensis L. {10}
  7. Lotus corniculatus L. {10}

Związki cyjanogenne u 10 osobników pasożytujących na T. repens, u 7 na T. dubium i u 4 na Poa pratensis. Trycyna u 1 osobnika pasożytującego na C. pallescens
i u 7 na C. muricata.

U pozostałych transferu nie stwierdzono.

Lathraea squamaria L.

Łuskiewnik różowy

  1. Abies alba Mill. {3}
  2. Picea abies (L.) Karsten {3}
  3. Salix alba L. {3}
  4. Prunus padus L. {5}

Salicyna u osobników pasożytujacych na Salix; związki cyjanogenne (0,15-0,41 mg/g) u osobników pasożytujących na Prunus;

Koniferyna, piceid i piceina
u osobników pasożytujących na Abies i Picea.

Melampyrum arvense L.

Pszeniec różowy

  1. Deschampsia caespitosa (L.) P.B. {4}
  2. Phleum pratense L. {6}

Transferu nie stwierdzono

Melampyrum nemorosum L.

Pszeniec gajowy

  1. Urtica dioica L. {4}
  2. Aegopodium podagraria L. {4}
  3. Geum urbanum L. {5}

Geina u osobników pasożutujacych na Geum;
u pozostałych transferu nie stwierdzono

Melampyrum pratense L.

Pszeniec zwyczajny

  1. Poa annua {3}
  2. Potentilla reptans L. {3}

Transferu nie stwierdzono

Odontites rubra Gilib.

Zagorzałek późny

  1. Trifolium pratense L. {10}
  2. Carex hirta L. {10}
  3. Digitaria sanguinalis (L.) Scop. {5}
  4. Phleum pratense L. {7}
  5. Poa pratensis L. {10}
  6. Dactylis glomerata L. {8}

Trycyna u 10 osobników pasożytujacych na C. hirta; związki cyjanogenne u 5 osobników pasożytujących na Poa pratensis, u 9 na T. pratense
i u 3 na Digitaria sanguinalis; przypuszczenie o obecności dactyliny u osobników pasożytujacych na Phleum
i Dactylis nie zostały potwierdzone podczas weryfikacji w 1999 r.

Rhinanthus maior Ehrh.

Szelężnik większy

  1. Deschampsia caespitosa (L.) P.B. {8}
  2. Bromus tectorum L. {3}
  3. Holcus lanatus L. {5}

Związki cyjanogenne
u osobników pasożytujących na H. lanatus; trycyna u osobników pasożytujących na Bromus

        

         W przypadku łuskiewnika różowego zawartość metabolitów wtórnych (związki cyjanogenne) absorbowanych z żywicieli, zależała od pory roku i największa była jesienią, zimą i na przedwiośniu, a najmniejsza (a nawet śladowa) późną wiosną i latem. Squamariozyd (ok. 1,8-2,5%) i lathreozyd (ok. 0,8-0,9%) to metabolity charakterystyczne dla rodzaju Lathraea, które otrzymano w stanie krystalicznym i zlokalizowano na płytkach oraz bibułach chromatograficznych. Są to związki irydoidowe o charakterze glikozydowym, wrażliwe na tlen i światło. Lathreozyd zawiera w cząstecze pochodne kwasu cynamonowego, a squmariozyd związany jest z depsydem (kwas chlorogenowy). Substancje nietrwałe podczas technik preparacyjnych. Roztwory obu związków ulegają hydrolizie pod wpływem kwasów; przybieraja wówczas niebieskie zabarwienie. Prawdopodobnie squamariozyd odpowiada aukubinie, lecz ma bardziej złożoną budowę.

         Tabela 2. Wartość współczynników Rf wybranych metabolitów wtórnych w chromatografii bibułowej.

Metabolit wtórny

Mieszanina rozwijająca

Zabarwienie
w UV

Wartość Rf

Uwagi

Koniferyna

Koniferol (aglikon)

I

I

niebieskoszare

0,50 (0,49-0,54)

0,82 (0,85-0,86)

z odcz. Bartona niebieskie plamy

Piceid

I

niebieskie

0,60 (0,59-0,60)

 

Picein

Aglikon p-hydroksyacetofenon

I

niebiesko-foletowe

0,60 (0,58-0,62)

0,85-0,88

reakcja z 2,4-dwunitrofenylohydra=zyny - żółtopomarańczowe

Salicyna

I

II

-

-

0,50 (0,50-0,53)

0,80

pod wpływem kw. fosforomolibd. – zabarwienie ciemnoniebieskie;

z odczynnikiem Bartona – granatowe

       

Tabela 3. Wartość współczynników Rf wybranych metabolitów wtórnych w chromatografii cienkowarstwowej.

Obserwowany metabolit wtórny

Miesz. rozwijająca

Zabarwienie w świetle UV

Wartość Rf

Uwagi

Lathreozyd

butanol-aceton-woda 4:1:5

II

III

błękitno-szare

0,71

0,55

0,71

 

Picein

II

niebieskie

0,87

 

Piceid

butanol-aceton-woda

III

fioletowo-niebieskie

0,75

0,75-0,80

 

czasem pokrywała się ze squamariozydem

Koniferyna

butanol-aceton-woda

 

 

II

III

niebiesko-szare

0,85

 

 

0,93

0,87 (0,89-0,90)

niejednokrotnie częściowo pokrywa się ze squamariozydem

Squamariozyd

butanol-aceton-woda

II

III

niebieskie

0,85

0,77

0,76

Częściowo pokrywa się z koniferyną

Glikozydy cyjanogenne

butanol-aceton-woda

po wywołaniu amoniakiem → ciemno-szaro-niebieskie

0,64

 

Glikozydy cyjanogenne

wg metody Dilemana

 

0,83

 

Trycyna

I

niebieskie

0,77

 

Geina

I

ciemnoniebieskie

0,86

 

Flawonoidy jodły i łuskiewnika pasożytujacego na jodle

III

 

butanol-etanol-woda 4:1:5

żółtoszare

0,37-0,40

 

0,46-0,53

 

Eugenol

I

niebieskie

0,88-0,90

 

 

  

 Rys. Skan – Zagorzałek późny

Pełna dokumentacja rysunkowa i fotograficzna

dostępna u autora

Dokument chroniony prawami autorskimi

Krosno 2002-2003